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domingo, 17 de outubro de 2010

Memória de Longo Prazo

Citando a Wikipédia:
O cérebro não armazena as memórias em uma estrutura unificada, como pode ser visto no disco rígido de um computador. Ao invés disso, diferentes tipos de memórias são armazenados em diferentes regiões do cérebro. A memória de longo prazo geralmente é dividida em duas categorias: memória declarativa e memória implícita (ou procedural). Programas de computador armazenam informações de forma similar, com uma sessão para dados e uma sessão para código.
...1. Memória declarativa (explícita): são todas as memórias que podem disponíveis para a consciência. São codificadas pelo hipocampo, córtex entorrinal e córtex perirrinal, mas são consolidadas e armazenadas em outro local. A localização precisa das memórias não é conhecida, mas o córtex temporal tem sido considerado um candidato provável. A memória declarativa possui ainda duas subdivisões:
........a) Memória episódica: memórias de eventos específicos no tempo;
........b) Memória semântica: conhecimento sobre o mundo externo, como a função de um lápis.
...2. Memória implícita (procedural): é o conhecimento sobre o uso de objetos e movimentos do corpo, seu exemplo mais emblemático é andar de bicicleta. Acredita-se que este tipo de memória é codificada e armazenada no cerebelo e no corpo estriado.

Citando a Scholarpedia [1],[2]:
Todas as formas de memórias são baseadas nas mudanças nas conexões sinápticas em circuitos neurais de cada sistema de memória. A força de uma memória é modulada pela excitação emocional e declina com a idade. [...]
A teoria dos múltiplos sistemas de memória é baseada na evidência de que diferentes tipos de informações são processadas e armazenadas em diferentes partes do cérebro. Por exemplo, a atividade neural que se origina de receptores externos e internos (input) flui através de diferentes sistemas paralelos no cérebro, cada qual especializado em extrair um diferente tipo de informação sobre a atividade que está ocorrendo. Cada sistema possui uma estrutura central que realiza suas funções independente das demais. Interações entre os sistemas ocorrem ao nível de seus inputs que chegam de muitas das mesmas fontes, e de seus outputs que convergem para produzir o pensamento e o comportamento.
Um sistema no qual o núcleo caudado é a estrutura central representa relações do tipo estímulo-resposta (S-R) que levam a resultados desejados (i.e. reforços, como comida ou escapar de algum evento aversivo). Informações processadas e armazenadas neste sistema, chamado de memória procedural, tende a produzir a resposta sempre que o estímulo é encontrado. Um segundo sistema no qual a amígdala é a estrutura central, representa as relações entre estímulos neutros e estados emocionais recompensadores ou aversivos (S-Af ou associações estímulo-afeto). Esta forma de memória também é conhecida como condicionamento clássico ou condicionamento pavloviano. Um terceiro sistema no qual o hipocampo é a estrutura central, representa as relações entre estímulos (S-S) e eventos, ou informações puramente cognitivas. Este tipo de informação declarativa armazenada pode ser utilizada flexivelmente para gerar diferentes tipos de comportamentos dependendo das circunstâncias imediatas, ou contexto. Nos seres humanos, este sistema pode servir de suporte para a recordação de eventos prévios. Em algumas situações os outputs dos sistemas podem promover comportamentos similares ou partes complementares de comportamentos complexos. Está é a cooperação entre os sistemas. Em outras situações os sistemas podem promover diferentes comportamentos que competem entre si.
Na Scholarpedia também é possível encontrar esta ótima explicação sobre a formação de memórias no cérebro:
A base celular da memória envolve a plasticidade dependente da atividade nas conexões sinápticas. Um importante modelo no estudo das bases celulares da memória é o fenômeno de potenciação de longo termo (LTP), um aumento duradouro na força de uma resposta sináptica após estimulação. LTP ocorre proeminentemente no hipocampo, no córtex cerebral e em outras áreas do cérebro envolvidas em diferentes formas de memória. A LTP é geralmente induzido pela co-ocorrência de input excitatório e despolarização intracelular nas assim chamadas sinapses de Hebbian, envolvendo receptores NMDA que permitem a entrada de Ca++, o que ativa o cAMP. Subsequentemente, o cAMP ativa diferentes cinases, algumas das quais aumentam o número de receptores sinápticos. Além disso, o cAMP ativa proteínas CREB, que operam dentro do núcleo para ativar uma classe de genes chamados genes de início imediato que, por sua vez, ativam outros genes que ditam a síntese de proteínas. Entre as proteínas produzidas está a neurotrofina, que ativa o crescimento da sinapse. Assim, uma série de reações moleculares desempenham um papel vital na fixação de mudanças na função sináptica que ocorre na LTP. [...]
Além da LTP, há também um mecanismo que diminui a força das conexões das sinapses pouco utilizadas, que se chama depressão de longo prazo (LTD). A LTD envolve os mesmos substratos da LTP mas ocorre com diferentes regras temporais na atividade das sinapses. A combinação da LTP com a LTD permite a sofisticada reorganização dos circuitos que criam representações neurais da informação. LTP e LTD ocorrem em todas as estruturas cerebrais que são conhecidas por participar de diferentes tipos de memória. Estes eventos celulares e moleculares ocorrem num período de minutos a segundos e são essenciais para a transição da armazenagem de curto prazo para a armazenagem de longo prazo.

terça-feira, 23 de fevereiro de 2010

Neuroimagem, Psicometria e Inteligência

Estudo [1] aponta para as conexões entre diferentes partes do cérebro como sendo o fator mais importante para a inteligência geral (fator G). Publicado em 22 de fevereiro de 2010, este estudo parece estar de acordo com a teoria da integração parieto-frontal (P-FIT), que identifica a rede do cérebro relacionada ao fator G como envolvendo principalmente os lobos frontais e parietais.
P-FIT
Fontes:
[1] J. Gläscher, D. Rudrauf, R. Colom, L. K. Paul, D. Tranel, H. Damasio, and R. Adolphs. The distributed neural system for general intelligence revealed by lesion mapping. Proceedings of the National Academy of Sciences, February 22, 2010. http://www.pnas.org/content/early/2010/02/05/0910397107.full.pdf+html
[2] J. Gläscher, D. Tranel, L. Paul, D. Rudrauf, C. Rorden, A. Hornaday, T. Grabowski, H. Damasio, and R. Adolphs. Lesion Mapping of Cognitive Abilities Linked to Intelligence. J. Neuron, January, 2009. http://www.iapsych.com/articles/glascher2006.pdf [Supplemental Data: http://www.iapsych.com/articles/glascher2006b.pdf]
[3] J. Gray, C. Chabris, and T. Braver. Neural mechanisms of general fluid intelligence. Nature Science Publishing. February, 2004. http://www.christofflab.ca/pdfs/2009/01/gray-et-al-2003.pdf


Ver também:
S. Karama, Y. Ad-Dab'bagh, R. Haier, I. Deary, O. Lyttelton, C. Lepage, A. Evans, and the Brain Development Cooperative Group. Erratum to "Positive association between cognitive ability and cortical thickness in a representative US sample of healthy 6 to 18 year-olds". Elsevier, 2008. http://stbb.nichd.nih.gov/pdf/cog_abil_cort_thickness.pdf
J. Haier: http://www.pediatrics.uci.edu/faculty/neurology/haier/haier.html

sexta-feira, 17 de outubro de 2008

Classificação dos Neurônios

Quanto aos seus prolongamentos (ou quanto a sua polaridade):
Neurônios Multipolares: vários dendritos (mais de dois) e um axônio, são a maioria.
Se dividem em:
  • Golgi I: neurônios com axônios longos, como as células piramidais, as células de Purkinje e as células da coluna anterior (ou corno ventral) da medula espinhal.
  • Golgi II: neurônios com axônios localizados, tais como as células granulares (presentes no cerebelo).
Neurônios Bipolares: um dendrito e um axônio.

Neurônios Unipolares ou Pseudo-unipolares: possuem apenas um prolongamento que se divide em dois ramos, um periférico e outro central. O periférico forma a terminação nervosa sensitiva, o central dirige-se ao sistema nervoso central. Seus corpos celulares ficam nos gânglios sensitivos. Estes neurônios se localizam no sistema nervoso periférico e possuem, na verdade, um dendrito longo e um axônio curto que o conecta à medula espinhal. O dendrito as vezes é chamado de processo distal e o axônio de processo proximal nestes neurônios sensitivos.
O dendrito em um neurônio pseudo-unipolar funciona como um axônio, o que significa que, quando um órgão sensorial faz a transdução de um estímulo gerando uma ação potencial, a ação potencial se propaga em direção ao soma sem se degradar, alcançando o axônio e seguindo para o sistema nervoso central. O dendrito de um neurônio pseudo-unipolar também se diferencia de um axônio no sentido de que a ação potencial se inicia em sua porção terminal sensitiva. Tal porção terminal recebe estímulos que originam potenciais graduáveis e se tornam um potencial de ação ao alcançarem a zona gatilho.
Na neurogênese os neurônios pseudo-unipolares apresentam, de início, dois prolongamentos que, posteriormente, se fundem em suas porções iniciais.


Classificação de acordo com a localização e formato:
Basket cells: neurônios com dendritos dilatados e nodulosos, localizados no cerebelo.
Células de Betz: grandes neurônios motores (100 micras de diâmetro) localizados na quinta camada da matéria cinzenta no córtex motor primário. Nos seres humanos as Betz cells enviam seus axônios até a medula espinhal onde fazem sinápse com as células da coluna anterior que, por sua vez, fazem sinapse diretamente com os músculos.
Medium spiny neurons: um tipo especial de célula inibitória que representa aproximadamente 90% dos neurônios do corpo estriado e do gânglio basal. São importantes para iniciar e controlar os movimentos do corpo, inclusive dos membros e olhos.
Células de Purkinje: grandes neurônios multipolares do tipo Golgi I, localizados no cerebelo.
Células Piramidais: neurônios tipo Golgi I com um soma triangular.
Células de Renshaw: são neurônios associativos inibitórios encontrados na matéria cinzenta da medula espinhal e que estão associados em ambos processos à neurônios alfa motores.
Células granulares: neurônios do tipo Golgi II.
Células da coluna anterior: neurônios motores localizados na medula espinhal.
Classificação funcional:
Neurônios aferentes: enviam informação dos tecidos e órgãos para o S.N.C., também chamados de neurônios sensoriais.
Neurônios eferentes: transmitem sinais do S.N.C. para as células efetoras.
Neurônios associativos (interneurons em inglês): conectam neurônios em regiões específicas do sistema nervoso central.
Obs: Aferente e eferente também são termos aplicados para neurônios que, respectivamente, levam ou trazem informações de uma determinada região cerebral.

Quanto a ação sobre outros neurônios:
Neurônios excitatórios: excitam seus neurônios alvo. No S.N.C., incluíndo no cérebro, usam o ácido glutâmico; no sistema nervoso periférico, como os neuronios motores espinais que fazem sinapse com as células dos músculos, usam a acetilcolina como neurotransmissor excitatório.
Neurônio inibitório: inibem seus neurônios alvo, e geralmente são neurônios associativos. Os neurônios eferentes (output) de algumas estruturas cerebrais, tais como o globo pálido e o neostriatum, são inibitórios. Os principais neurotransmissores inibitórios são o GABA e a glicina.
Neurônio modulatório: evocam efeitos complexos de neuromodulação e usam neurotransmissores como a dopamina, acetilcolina, serotonina e outros.

Ilustração: neurônio multipolar (a), neurônio bipolar (b)
e neurônio pseudo-unipolar (c); dendritos (1),
soma (2), axônio (3).

Resumo do Tecido Nervoso

O tecido nervoso é formado pelos neurônios e pelas células gliais ou neuróglia.
O neurônio, embora em menor número, é a unidade fundamental do tecido nervoso, com a função básica de receber, processar e enviar informação. Quanto a processar, é preciso fazer uma observação aqui: o neurônio basicamente emite ou não emite um potencial de ação, análogo a um transistor, no sentido de poder estar em dois estados diferentes: 0 (zero) e 1 (um); porém diferente de um transistor no sentido que de ele, o neurônio, emite ou não um potencial de ação dependendo da excitação que recebe de uma rede que pode ser composta por até cerca de 10.000 sinapses.
A neuróglia é formada por células que ocupam os espaços entre os neurônios, com a função de sustentação, revestimento ou isolamento, modulação da atividade neuronal e defesa.
Com exceção dos neurônios denominados grânulos, localizados no cerebelo e no bulbo olfatório, e dos neurônios sensoriais primários do epitélio olfatório, em geral os neurônios não se dividem após a diferenciação, ou seja, não são produzidos novos neurônios após o nascimento.
Obs.: novos estudos sobre a neurogênese indicam a possibilidade de existirem outras áreas onde são produzidos novos neurônios, como no hipocampo no sistema límbico. O estudo da neurogênese ainda é um campo emergente e onde novas e importantes descobertas são feitas por vários pesquisadores em todo o mundo.
A neuróglia conserva a capacidade de mitose após completa a diferenciação. Desta forma é um tecido que preenche danos ocorridos no sistema nervoso central adulto e, segundo algumas teorias, pode estar envolvido no desencadeamento de crises epilépticas.
Causas para a morte de neurônios:
  • Resultado da programação natural;
  • Efeito de toxinas;
  • Doenças ou traumatismos.

Os neurônios podem ser divididos em três regiões com diferenças morfológicas e funcionais marcantes: corpo celular (soma), dendritos (do grego déndron = árvore) e axônio (do grego áxon = eixo).
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Errata: os Nódulos de Ravier são, na verdade, os espaços não mielinizado de cerca de 0,01mm entre as baínhas de mielina.

Os neurônios são células altamente excitáveis que se comunicam entre si ou com outras células efetuadoras usando uma linguagem basicamente elétrica na forma da modificação do potencial de membrana. A membrana celular separa dois ambientes que apresentam composições iônicas próprias: o meio intracelular (citoplasma) rico em potássio (K+) e o meio extracelular rico em sódio (Na+) e cloro (Cl-). Tal composição gera cargas diferentes dentro e fora da célula, estabelecendo um potencial de membrana.
Obs.: muitos de nós não foram muito assíduos nas aulas de química do colégio, então é interessante se demorar um pouco mais no assunto.
Dentro da célula, do neurônio, temos um ambiente rico em cátions de potássio (K+). Cátions são íons de carga positiva. Um íon de carga positiva é um átomo que perdeu elétrons.
No exterior da célula temos um ambiente rico em cátions de sódio (Na+) e ânions de cloro (Cl-). Ânions são íons de carga negativa, logo átomos que ganharam elétrons.
Outra forma de explicar: Ânions são íons que possuem mais elétrons (carga -1) na camada de elétrons (ou camada de valência) do que prótons (carga +1) em seu núcleo. Ânions são negativos (possuem mais elétrons).
Cátions são íons que possuem menos elétrons na camada de elétrons do que prótons em seu núcleo. Cátions são positivos (possuem menos elétrons).
Tanto cátions quanto ânions são íons, mas cátions são íons positivos e ânions são íons negativos.
Qual a moral de saber isso? Tem haver com o potencial elétrico: a capacidade de um corpo energizado para atrair ou repelir cargas elétricas. Quanto mais negativa é a carga, ou seja, quanto mais elétrons possuir o átomo em sua camada de elétrons, menor será seu potencial elétrico... Por isso ele é negativo.
Quanto mais positiva for a carga, ou seja, quanto menos elétrons possuir o átomo em sua camada de elétrons, maior será o seu potencial elétrico e mais capacidade ele terá de atrair cargas elétricas... Por isso ele é positivo.
Nas células dos seres vivos, o potencial elétrico, ou potencial de membrana, é a diferença de voltagem entre o interior e o exterior da célula. Voltaremos neste assunto que eu acho chato, porém necessário, mais tarde...
Na maiora dos neurônios, o potencial de membrana em repouso está em torno de -60 a -70 mV (milivolts), com excesso de cargas negativas dentro da célula. O movimento de íons através da membrana permite alterações deste potencial... Enfim... Volto a abordar esse assunto quando for tratar de potencial de ação. Antes é preciso falar sobre o que encontramos no axônio e antes de falar sobre o que encontramos no axônio é preciso saber o que há dentro do soma. É, eu sei, que m.... ter lido isso tudo e não ter entendido o principal... Pelo menos foi assim que me senti e me sinto escrevendo até aqui.
Mas continuando...
O corpo celular contém o núcleo e o citoplasma com as organelas citoplasmáticas usualmente encontradas em outras células. O núcleo é geralmente vesiculoso com um ou mais nucléolos evidentes. Mas encontram-se também neurônios com núcleos densos, como é o caso dos núcleos dos grânulos do córtex cerebelar. O citoplasma do corpo celular recebe o nome de pericário (que as vezes é usado como sinônimo de corpo celular - perykarion). No pericário salienta-se a riqueza em ribossomos, retículo endoplasmático granular e agranular e aparelho de golgi, ou seja, as organelas envolvidas em síntese.
Os ribossomos podem concentrar-se em pequenas áreas citoplasmáticas onde ficam livres ou aderidos às cisternas do retículo endoplasmático. Em conseqüência disso, no microscópio, vêem-se grupos basóficos conhecidos como corpúsculos de Nissl ou substância cromidial.Mitocôndrias abundantes e geralmente pequenas estão distribuídas por todo o pericário, especialmente ao redor dos corpúsculos de Nissl, sem no entanto penetrá-los. Microtúbulos (curiosidade: ver tb. quantum mind) e microfilamentos de actina são idênticos aos de células não-neuronais, mas os filamentos intermediários (8 nm e 11 nm de diâmetro) diferem, por sua constituição bioquímica, dos das demais céulas. São os neurofilamentos.

Retículo endoplasmático liso/rugoso: retículos endoplasmáticos rugosos são túbulos achatados revestidos de membranas aos quais os ribossomos podem aderir. Retículos endoplasmáticos lisos são túbulos arredondados aos quais os ribossomos não podem aderir. O retículo endoplasmático rugoso está envolvido no transporte de proteínas sintetizadas nos ribossomos. O retículo endoplasmático liso sintetiza moléculas complexas chamadas esteróides em alguns tipos de células, armazena íons de cálcio nos músculos e degrada toxinas no fígado.

Ribossomos: sítios de síntese protéica, onde aminoácidos são ligados na seqüência determinada pelo RNA mensageiro do núcleo (tipo cAMP: adenosina monofosfato cíclico, mensageiro secundário importante para a transdução).Aparelho de Golgi: sacos achatados revestidos por membranas de cujas extremidades brotam pequenas vesículas. Coletam produtos de secreção e os empacotam para exportação ou uso pela célula, por exemplo, lisossomas.

Mitocôndria: estrutura membranosa e oblonga cuja membrana interna é sinuosa como um labirinto. A energia para o funcionamento da célula é gerada nela por reações oxidativas.

Microtúbulos e microfilamentos: formados por proteínas, dão suporte estrutural para a célula.Lipofuscina: corpos lisossômicos residuais decorrentes do processo de degradação e renovação celular, encontrados no pericário, que aumentam em número conforma a idade da célula.

O corpo celular é o centro metabólico do neurônio, responsável pela síntese de todas as proteínas neuronais, bem como pela maioria dos processos de degradação e renovação de constituíntes celulares, inclusive membranas.
A forma e o tamanho celular são extremamente variáveis, conforme o tipo de neurônio. Por exemplo, nas células de Purkinje do córtex cerebelar, os corpos são piriformes e grandes, com o diâmetro de 50 a 80 um (micras); nesse mesmo córtex, nos grânulos do cerebelo, são esferoidais, com diâmetro de 4-5 um; nos neurônios sensitivos dos gânglios espinhais são, também, esferoidais, mas com 60-120 um de diâmetro; corpos celulares estrelados e priamidais são também comuns, sendo encontrados no córtex cerebral.
Assim como os dendritos, o copor celular recebe estímulos através de contatos sinápticos. Nas áreas da membrana plasmática do corpo neuronal que não recebem contatos sinápticos, apoiam-se elementos gliais.

O axônio sai do cone de implantação, região do corpo celular quase desprovida de substância cromidal (corpúsculo de Nissl). Apresenta comprimento variável, podendo ter entre alguns milímetros até mais de um metro na espécie humana. É cilíndrico e, quando se ramifica, o faz em ângulo obtuso, originando colaterais de mesmo diâmtro do inicial.
Estrutura do axônio: membrana citoplasmática (axoplasma) contendo microtúbulos, neurofilamentos, microfilamentos, retículo endoplasmático agranular (liso) e vesículas.
O axônio é capaz de gerar em seu segmento inicial uma alteração no potencial de membrana denoninada potencial de ação ou impulso nervoso (spike em inglês). Esta alteração no potencial de membrana ocorre pela despolarização em grande amplitude da mesma (70 mV - 110 mV), do tipo "tudo ou nada", capaz de repetir-se ao longo do axônio, conservando sua amplitude até a terminação axônica.

Voltando, então, ao potencial de ação: a bomba de sódio-potássio no cérebro é mais ou menos assim: tem o ambiente intracelular, rico em cátions de potássio, e tem o ambiente extracelular, rico em cátions de sódio e ânions de cloro. Parece que existem estes canais de potássio que ficam liberando potássio no ambiente extracelular e existem canais de sódio que ficam liberando sódio no ambiente intracelular. Além disso existe um mecanismo, que na verdade é uma enzima (E 3.6.3.9), que é a bomba de sódio-potássio propriamente dita. Por ela passam três cátions de sódio para fora da célula e dois cátions de potássio para dentro da célula.
A célula repolariza ficando cada vez mais negativa a medida que os cátions de potássio saem pelos canais de potássio. Isso ocorre depois do potencial de ação. Mas aí, uma vez que os canais de potássio demoram demais para fechar, ocorre uma hiperpolarização (que, como veremos mais adiante, é o contrário do potencial de ação). Para resolver a parada, a bomba de sódio-potássio envia dois cátions de potássio para dentro da célula e três cátions de sódio para fora (transporte ativo), restaurando o potencial de repouso da membrana... Até o próximo potencial de ação. Contudo, é importante notar o seguinte: embora a bomba de sódio-potássio seja necessária para restaurar o potencial de repouso e, por tanto, para permitir que ocorra o próximo potencial de ação, ela não é responsável pelo potencial de ação em si.A alteração de grande amplitude do potencial de membrana gerada no segmento inicial do axônio, que ocorre devido a entrada de sódio (Na+) causando a despolarização, se chama potencial de ação. Com a saída do potássio (K+) pelos canais de potássio, a célula começa a repolarizar, mas como vimos anteriormente, os canais de potássio demoram demais para fechar e a célula fica hiperpolarizada. Então entra em ação o Na+/K+-ATPase, que envia o potássio para fora e joga o sódio para dentro, restaurando o potencial de repouso da membrana.

Portanto, em resumo, o axônio é especializado em gerar e conduzir o impulso (potencial de ação/spike) nervoso.

Zona gatilho: é o primeiro segmento do axônio onde a membrana citoplasmática possui canais de sódio e potássio sensíveis à voltagem.

Canais de sódio e potássio: são canais iônicos (assim chamados pois por eles passam íons de sódio ou de potássio), sensíveis à voltagem, presentes no segmento inicial do axônio (a zona gatilho), que permanecem fechados no potencial de repouso da membrana e se abrem quando despolarizações de pequena amplitude os atingem (potenciais graduáveis / gradiente vindo dos dendritos).

Os axônios, após emitir um número variável de colaterais, geralmente sofrem arborização terminal, terminando em botões sinápticos. Por meio desta porção terminal, os axônios estabelecem conexões com outros neurônios ou com células efetuadoras.

Obs.:
Alguns neurônios se especializam em secreção. Seus axônios terminam próximos a capilares sangüíneos; os capilares captam o produto liberado pela secreção dos neurônios, geralmente um polipetídeo.
Polipetídeo (do grego "pequenos disgestíveis") é o resultado da ligação de muitos aminoácidos por ligações peptídeas, resultado em uma cadeia não ramificada. É uma cadeia linear de aminoácidos. Em comparação, uma proteína é uma ou mais cadeias de cerca de 50 aminoácidos; um neuropeptídeo é um peptídeo que se ativa ao se associar com tecido neural; e um hormônio peptídeo é um peptídeo que age como um hormônio.
Neurônios especializados em secreção se chamam neurosecretores e ocorrem na região do hipotálamo.

Os dendritos são curtos, geralmente entre alguns micrômetros ou milímetros, e ramificam-se profusamente, como galhos de uma árvore, em ângulo agudo, originando dendritos de menor calibre. Apresentam contorno irregular, podendo apresentar os mesmos constituintes citoplasmáticos do pericário, sendo que o aparelho de golgi se limita às porções mais calibrosas, próximas ao pericário. Já a substância de Nissl (retículos endoplasmáticos rugosos e ribossomos) penetra nos ramos mais afastados, diminuíndo gradativamente, até ficar excluída nas menores divisões. Caracteristicamente, os microtúbulos são elementos predominantes nas porções iniciais e ramificações mais espessas.
Os dendritos são especializados em receber estímulos, traduzindo-os em alterações do potencial de repouso da membrana.
Tais alterações envolvem a entrada ou a saída de determinados íons e podem expressar-se por pequena despolarização ou hiperpolarização.

Despolarização: é excitatória e significa a redução da carga negativa do lado citoplasmático da membrana (espaço intracelular).

Hiperpolarização: é inibitória e significa o aumento da carga negativa do lado citoplasmático da membrana ou aumento da carga positiva do lado de fora (espaço extracelular).

Os distúrbios elétricos que ocorrem ao nível dos dendritos e do corpo celular constituem potenciais graduáveis (aqueles que podem somar-se), também chamados eletrotônicos, de pequena amplitude (100 uV-10mV), e que percorrem pequenas distâncias até extinguirem-se. Estes potenciais propagam-se em direção ao soma e, neste, em direção ao cone de implantação do axônio.Nos neurônios multipolares os dendritos conduzem potenciais graduáveis em direção à zona gatilho, onde é gerado o potencial de ação que se propaga à terminação axônica.

Resumindo:
Axônios: longos, colaterais, ângulo obtuso, ramificações de igual diâmetro, cilíndricos, enviam estímulos, potencial de ação, "tudo ou nada", 70-110 mV, sinais por longas distâncias.
Dendritos: curtos, muitos ramos, ângulo agudo, ramos mais finos sucessivamente, contorno irregular, recebem estímulos, potenciais graduáveis, podem somar-se, 100 uV-10mV, sinais por curtas distâncias.

Fonte: MACHADO, Angelo. Neuroanatomia Funcional. 2a Ed. São Paulo : Atheneu, 2005.

Resumo sobre a Filogênese do Sistema Nervoso

Pretendo começar a compartilhar alguns resumos que fiz para o meu próprio estudo durante as férias, em vista das dificuldades encontradas por alguns dos meus colegas para com questões básicas sobre Psicofisiologia. Assim aproveito para retomar tais resumos e para buscar respostas para eventuais dúvidas que tenham ficado.

Filogênese

Os primeiros neurônios surgiram como células que se diferenciaram das demais para receber estímulos do meio-ambiente, transmitindo-os às células musculares vizinhas para gerar uma resposta adaptativa. Tais células receptoras eram especializadas em irritabilidade e condutividade, o que significa que elas eram capazes de transformar um estímulo externo em uma mensagem interna que se propagava no organismo.
Exemplos destas células nervosas primitivas podem ser visto nos tentáculos de uma anêmona do mar, no qual existem células nervosas com apenas um prolongamento (unipolares) que se ligam com células musculares protegidas do exterior. O prolongamento de tais células unipolares é um axônio dotado de uma formação especial denominada receptor, que transforma vários tipos de estímulos físicos ou químicos em impulsos nervosos. A esta transformação se dá o nome de transdução. Os impulsos nervosos são transmitidos a um efetuador, que pode ser um músculo ou uma glândula.
Com a evolução das espécies começaram a surgir, por meio de mutações adaptativas, receptores mais complexos e capazes de lidar com estímulos mais variados.
A anêmona do mar é um celenterado e, como em outros seres desta espécie, em seu corpo existe uma rede de fibras nervosas formadas por ramificações dos neurônios de superfície, que permite a difusão dos impulsos nervosos em várias direções.
Já nos platelmintos, como a planária, e nos anelídeos, como as minhocas, este tipo de sistema nervoso foi substituído por algo mais avançado, no qual os elementos tendem a se agrupar centralmente, ao invés de irradiar da superfície.
Na minhoca, o sistema nervoso é segmentado, sendo formado por um par de gânglios cerebróides e uma série de gânglios unidos por uma corda ventral, correspondendo aos segmentos do animal.Funciona da seguinte maneira: na superfície do animal, em seu epitélio, existem neurônios especializados em receber estímulos do meio externo (neurônios sensitivos ou aferentes), capazes de realizar a transdução, e conduzir o impulso gerado em direção ao interior do animal. Estes neurônios estão ligados a outros neurônios mais centrais por meio do seu axônio (sinapse axo-somática cf. as ilustrações que eu vi). O soma destes neurônios mais centrais encontra-se no gânglio e possui um axônio que faz conexão com os músculos do animal para gerar uma resposta comportamental. Tais neurônios são especializados, então, na condução do impulso do centro até o efetuador, e por isso são chamados de neurônios motores ou eferentes.
Importante:
Neurônio sensitivo ou aferente: realiza a transdução do estímulo do meio externo e o conduz para o interior do animal.
Neurônio motor ou eferente: conduz o impulso recebido até um efetuador, que pode ser um músculo ou uma glândula.

Outra forma de colocar isto é que os neurônios aferentes trazem o impulso de uma determinada área e os neurônios eferentes levam o impulso a uma determinada área do sistema nervoso. Mas eu não gosto desta definição por causa dos neurônios de associação. De qualquer forma, como em qualquer classificação espacial, a denominação é relativa ao que se descreve. Um exemplo citado por Angelo Machado é de que "neurônios cujos corpos estão no cérebro e terminam no cerebelo são eferentes ao cérebro e aferentes ao cerebelo." E por isso "deve-se sempre especificar o órgão ou área do sistema nervoso em relação à qual os termos são empregados."
O estudo da evolução das células nervosas, sua filogênese, é importante para que possamos compreender como se organizam e qual a importância de cada tipo diferente de neurônio que iremos encontrar nos organismos mais complexos.
Fica claro, também, por meio deste estudo, que existem três tipos básicos de neurônios existentes: neurônios aferentes, neurônios eferentes e neurônios de associação.

Aprofundando o assunto sobre os neurônios aferentes, podemos afirmar que estes levam informações sobre modificações ocorridas no meio externo para o sistema nervoso central. No caso de organismos mais complexos, os neurônios aferentes também podem levar informações sobre o meio interno do organismo para o sistema nervoso central.
Quando em contato direto com o meio externo, o neurônio aferente é unipolar, ou seja, é composto por um soma e um axônio. Esta é uma das formas mais primitivas de organização neuronal. Nos moluscos, os neurônios sensitivos se conectam a superfície por meio de um prolongamento e seus somas ficam no interior do animal.
Nos vertebrados, quase todos os neurônios sensitivos têm seus corpos localizados em gânglios próximos ao sistema nervoso central, porém sem penetrar nele. A maioria dos neurônios sensitivos dos vertebrados é unipolar. A vantagem de tal configuração é uma menor suscetibilidade a lesões decorrentes do contato direto com o meio externo.Uma dúvida que ficou, estudando a filogênese dos neurônios sensitivos, é quanto ao que pude depreender da descrição do autor, no caso o Angelo Machado:
Primeiro surgiram neurônios compostos de um soma e de um axônio terminado em um receptor que se projetava ao meio externo, nos celenterados. Depois surgiram neurônios cujos somas encontram-se diretamente expostos ao meio externo, com um axônio projetando-se ao interior do animal, conectando o neurônio sensitivo a um neurônio motor, formando um arco-reflexo. Então nos celenterados não havia algo como um arco-reflexo? Um neurônio recebia a informação do meio e já providenciava a resposta? Gostaria de saber mais sobre o sistema nervoso dos celenterados... Se alguém que estiver lendo isso quiser comentar esclarecendo estes pontos, ficarei muito grato.

Continuando... Os neurônios eferentes, ou motores, têm a função de conduzir o impulso nervoso ao órgão efetuador, determinando uma secreção (glândulas) ou uma contração (músculos).
No animal humano, os neurônios eferentes do sistema nervoso autônomo (S.N.A.) que enervam músculos lisos, músculos cardíacos ou glândulas, têm seus corpos fora do sistema nervoso central (S.N.C.), nos gânglios viscerais, e são denominados neurônios pós-ganglionares.
Já os neurônios que enervam os músculos estriados esqueléticos têm seus corpos sempre dentro do S.N.C. e são denominados neurônios motores primários, neurônios motores inferiores ou via motora final comum de Sherrington.

Os neurônios de associação trouxeram consigo um aumento considerável no número de sinapses e, por tanto, na complexidade do sistema nervoso. Tal complexidade trouxe consigo a possibilidade do surgimento de padrões de comportamento. Quanto maior o número de neurônios de associação, mais complexos e elaborados podem ser os padrões de comportamento apresentados pelo animal.
O soma do neurônio de associação permanece sempre dentro do S.N.C., e seu aumento se deu principalmente na extremidade anterior dos animais. Nos vertebrados, os neurônios de associação são a grande maioria.

Retomando: na evolução filogenética, os neurônios mais primitivos, ou os primeiros a surgirem são os neurônios sensitivos ou aferentes, seguidos pelos neurônios motores ou eferentes, para então surgirem os neurônios associativos.
Neurônios aferentes:
1. Na superfície: unipolares (anelídeos)
2. Intermediários: bipolares (moluscos)
3. Próximos ao S.N.C.: pseudo-unipolares (vertebrados)

Neurônios eferentes:
1. Fora do S.N.C. nos gânglios viscerais: Sistema Nervoso Autônomo
2. Dentro do S.N.C. terminações em músculos estriados esqueléticos.

Neurônios de associação:
Internos ao S.N.C., permitiram o aumento do número de sinapses e o surgimento de padrões de comportamento e funções superiores.


Fonte: MACHADO, Angelo. Neuroanatomia Funcional. 2a. Ed. São Paulo : Atheneu, 2005.

terça-feira, 9 de setembro de 2008

Neurônios Espelho

Um neurônio espelho é um neurônio que dispara tanto quando um animal executa uma ação quanto quando um animal observa a mesma ação ser executada por outro animal (especialmente da mesma espécie). Assim, o neurônio espelha o comportamento de outro animal, como se o observador estivesse agindo. Estes neurônios têm sido diretamente observados nos primatas e acredita-se que existem nos seres humanos e em alguns pássaros. Nos seres humanos, atividade cerebral consistente com neurônios espelho tem sido encontrada no córtex pré-motor e no córtex parietal inferior.
Alguns cientistas consideram os neurônios espelho uma das descobertas mais importantes da neurociência na última década. Entre eles consta V. S. Ramachandran, que acredita que eles possam ser muito importantes na imitação e na aquisição da linguagem. Contudo, apesar da popularidade deste campo, até o momento nenhum modelo neural ou computacional plausível foi apresentado para descrever como a atividade dos neurônios espelho dá suporte à funções cognitivas tais como a imitação.
Além disso, é geralmente aceito que não há um conjunto de neurônios que seja isoladamente responsável por este fenômeno. Mais provável é que toda uma rede de neurônios é ativada quando uma ação é observada.
A função do sistema de espelho é objeto de muita especulação. Estes neurônios podem ser importantes para o entendimento das ações de outras pessoas e para a aprendizagem de novas habilidades por meio da imitação. Alguns pesquisadores também especulam que o sistema espelho podem simular ações observadas e, desta forma, contribuir para a teoria das habilidades mentais, enquanto outros relacionam os neurônios espelho à habilidades lingüísticas. Também foi proposto que problemas no sistema espelho podem estar relacionados à desordens cognitivas, em particular ao autismo. A conexão entre uma disfunção nos neurônios espelho e o autismo permanece especulativa e é pouco provável que os neurônios espelho estejam relacionados a muitas das características importantes desta síndrome.
A descoberta dos neurônios espelho se deu nas décadas de 80 e 90, quando Giacomo Rizzolatti estava trabalhando com Luciano Fadiga, Leonardo Fogassi e Vittorio Gallese na Universidade de Parma, na Itália. Estes cientistas haviam posto eletrodos no córtex frontal inferior de macacos para estudar os neurônios especializados no controle do movimento das mãos; por exemplo, segurando e manuseando um objeto. Durante cada experimento, eles gravavam a atividade de um único neurônio no cérebro do macaco enquanto ele manuseava pedaços de comida, de maneira que os pesquisadores pudessem medir a resposta daquele neurônio para certos movimentos. Eles descobriram que alguns neurônios, cuja a atividade havia sido gravada, respondiam tanto quando o macaco observava uma pessoa pegar um pedaço de comida, quanto quando o macaco pegava a comida. Experimentos posteriores confirmaram que aproximadamente 10% dos neurônios do córtex frontal inferior e do córtex parietal inferior do macaco possuíam propriedades "espelho" e davam respostas similares às ações realizadas pela mão e às ações observadas. Mais recentemente, Christian Keysers e seus colegas demonstraram que tanto nos humanos quanto nos macacos, o sistema espelho também responde aos sons de ações.

Este trabalho foi então publicado e tem sido confirmado com neurônios espelho encontrados tanto nas regiões frontal-inferior e parietal-inferior do cérebro. Recentemente, evidências coletadas por meio de ressonância magnética funcional, TMS, EEG e comportamentais sugerem a presença de sistemas similares em seres humanos, nas quais regiões do cérebro que respondem tanto a ações quanto a observações foram identificadas. Não surpreendentemente, estas regiões do cérebro correspondem às mesmas regiões que foram encontradas no cérebro dos macacos.
O único animal no qual os neurônios espelho foram estudados individualmente é o macaco. Neles, os neurônios espelho são encontrados no giro frontal inferior (região F5) e no lóbo parietal inferior.
Acredita-se que os neurônios espelho mediam a compreensão do comportamento de outros animais. Por exemplo, um neurônio espelho que dispara quando o macaco rasga um pedaço de papel irá também disparar quando o macaco observa uma pessoa rasgando um pedaço de papel, ou quando um macaco ouve um pedaço de papel ser rasgado (sem estímulos visuais). Estas propriedades levaram os pesquisadores a acreditar que os neurônios espelho codificam conceitos abstratos de ações como "rasgar papel", enquanto a ação é realizada pelo macaco ou por outro animal.
A função dos neurônios espelho nos macacos ainda é desconhecida. Macacos adultos não parecem aprender por imitação. Experimentos recentes sugerem que macacos jovens podem imitar os movimentos faciais humanos, embora apenas os neonatos tenham demonstrado tal habilidade e apenas durante uma limitada janela temporal. Contudo, não é conhecido se os neurônios espelho são responsáveis por este comportamento.
Em macacos adultos, neurônios espelho podem habilitar o macado a entender o que outro macaco está fazendo, ou para reconhecer a ação de um outro macaco.
Nos seres humanos, geralmente, não é possível estudar a atividade de um único neurônio no cérebro, então os cientistas não podem ter certeza se os seres humanos possuem neurônios espelho. Contudo, os resultados de experimentos usando ressonância magnética funcional têm mostrado que o córtex frontal inferior e o lobo parietal superior humanos são ativados quando a pessoa realiza uma ação e, também, quando a pessoa observa outro indivíduo realizando uma ação. Assim, estas regiões do cérebro provavelmente contém neurônios espelho e foram definidas como sistemas espelho neuronais humanos. Diversas medidas indiretas tem sido usadas para estudar o sistema espelho nos humanos. Por exemplo, quando uma pessoa observa a ação de outra pessoa, seu córtex motor torna-se mais excitável. Esta excitabilidade pode ser medida pelo registro do tamanho do potencial motor evocado (MEP) induzido pela estimulação magnética transcranial. As mudanças no tamanho do MEP são tomadas como medida da atividade do sistema espelho, pois os MEPs provém do córtex motor primário que está intimamente relacionado às regiões nas quais se acredita que existam neurônios espelho no cérebro. Dados recentes sugerem que estas mudanças no tamanho do MEP podem ser fortemente influenciadas por treinamento em diferentes mapeamentos de estímulo-resposta, com grandes aumentos para mapeamentos já bem aprendidos.
A óculometria dá outra medida indireta que pode refletir o processamento dos neurônios espelho. Quando alguém move as mãos, os olhos movem-se adiante da mão para focalizar o objeto a ser manuseado. Similarmente, quando observando as ações de alguma outra pessoa, os olhos do observador também devem antecipar o que a outra pessoa irá fazer.
A óculometria infantil sugere que o sistema espelho se desenvolve antes dos 12 meses de idade e que este sistema pode ajudar bebês a entender as ações de outras pessoas. Uma questão crítica é sobre como os neurônios espelho adquirem suas propriedades. Dois modelos relacionados postulam que os neurônios espelho são treinados por meio da aprendizagem Hebbian ou Associativa. Contido, se os neurônios pré-motores recisam ser treinados pela ativação para que possam adquirir propriedades espelho, não fica claro, então, como bebês recém nascidos são capazes de mimetizar os gestos faciais de outras pessoas (imitação de ações não vistas), como sugerido pelo trabalho de Meltzoff & Moore (a não ser que seja um tipo especial de imitação não suportada pelos neurônios espelho).
Muitos estudos relacionam os neurônios espelho ao entendimento de objetivos e intenções. Fogassi e outros registraram a atividade de 41 neurônios no lobo parietal inferior de dois macacos rhesus. O lobo parietal inferior tem sido a muito tempo reconhecido como um córtex de associação que integra a informação sensorial. Os macacos observaram um experimentador pegando uma maçã e levando a maçã até a boca ou pegando um objeto e colocando o objeto dentro de um copo. No total, 15 neurônios espelho disparam vigorosamente enquanto os macacos observavam o movimento de "pegar e comer", porém não foi registrada qualquer atividade quando foram expostos à condição de "pegar e colocar". Para quatro outros neurônios espelho, o contrário era verdade: eles eram ativados em resposta ao experimentador eventualmente colocando a maçã no copo, mas não quando ele levava a maçã a boca. Apenas o tipo de ação, e não a força cinética com a qual os modelos manipulavam os objetos, determinava a atividade neural. Também é significante que os neurônios disparavam antes do macaco observar o modelo humano começar o segundo ato motor (levar o objeto à boca ou por o objeto no copo). Assim, neurônios do lobo parietal inferior codificaram o mesmo ato (agarrar) de diferentes formas de acordo com o objetivo final da ação na qual o ato estava envolvido***. Eles podem ser a base neural para previsão das ações subseqüêntes de outros indivíduos e para a inferência de intenções.
Neurônios espelho também foram relacionados à empatia, pois certas regiões do cérebro (em particular a ínsula anterior e o córtex frontal inferior são ativados quando uma pessoa experiencia uma emoção (nojo, alegria, dor, etc...) e quando observa outra pessoa experienciar uma emoção. Contudo, estas regiões do cérebro não são exatamente as mesmas que espelham ações manuais, e neurônios espelho para estados emocionais ou empatia não foram ainda descritos em macacos. Mais recentemente, Christian Keysers, do Laboratório Cerebral Social (Social Brain Lab), e seus colegas, demonstrou que pessoas que são mais empáticas conforme as respostas de questionários que foram aplicados, possuem ativações mais fortes em ambos os sistemas para ações manuais quanto para emoções, provendo mais suporte direto à idéia de que o sistema espelho esteja relacionado à empatia.
Foram encontrados neurônios espelho próximos à área de Broca, região de processamento da lingüagem e produção da lingüagem. Isso levou à sugestões de que a linguagem humana evoluiu de um sistema de realização e compreensão gestual implementado em neurônios espelho. Neurônios espelho têm sido relacionados ao potencial de prover um mecanismo para a compreensão de ações, imitação por aprendizgem e para a simulação do comportamento de outras pessoas. Contudo, como muitas teorias de evolução da linguagem, ainda existem poucas evidências diretas neste sentido.
Na filosofia da mente, os neurônios espelho têm sido agitado os teoristas da teoria da mente, que se refere à habilidade humana para inferir o estado mental de outra pessoa (tais como desejos e crenças) a partir das experiências e comportamentos da pessoa em questão. Segundo a teoria da simulação, a teoria da mente está disponível pois nós nos colocamos subconscientemente "nos sapatos" de outra pessoa a quem estejamos observando e, tendo em conta as diferenças relevantes, imaginamos o que iríamos desejar e acreditar em tal cenário. Neurônios espelho têm sido interpretados como o mecanismo pelo qual nós podemos simular os outros de modo a melhor entendê-los e, desta maneira, a descoberta destes neurônios tem sido tomada, por alguns, como a validação da teoria da simulação (que apareceu uma década antes da descoberta dos neurônios espelho). Mais recentemente, as teorias da mente e simulação têm sido vistas como sistemas complementares.

Fonte: Mirror Neuron. In: Wikipedia, the free encyclopedia.
Para saber mais: NOVA | scienceNOW | Mirror Neurons: Monkey Do, Monkey See | PBS
Ver também: Recortes: A História Humana - Uma nova história da evolução da humanidade

*** Obs.: A codificação de diferentes informações motoras observadas em diferentes áreas relacionadas a áreas motoras cerebrais parece condizente com um modelo de memória distribuída na qual uma única ação, ou evento, ou melhor dizendo, uma única memória, envolvendo diferentes aspectos tais como movimento, visão, cheiros e sons, é codificada em locais diferentes do cérebro que se associam intimamente tanto quanto na codificação neuronal desta memória quanto na sua evocação meramente mental ou resultante em ação verbal ou física posterior. Por exemplo, alguém que recebe um buquê de flores pode ter a memória deste evento codificada em locais de associação tanto nos quanto relacionados aos córtex visual (que reteria a informação visual do evento), quanto no córtex motor e sensitivo (que reteria as informações motoras de segurar e de tato e olfato ao buquê), quanto em áreas associativas da linguagem (receber, buquê, etc e tal...). Essa suposição pode ser confirmada ou refutada com base em pessoas que sofreram algum dano em alguma destas áreas do cérebro e que tenham que lembrar-se e descrever um evento deste tipo que envolva a ativação de várias áreas do cérebro. Caso algum aspecto do evento não seja acessível a memória, e seja correspondente a área afetada, fica estabelecido um indicador favorável a esta hipótese. E mesmo que a memória seja descrita inicialmente na íntegra, esta hipótese não fica totalmente descartada, uma vez que isso possa ser resultado da integridade das áreas de linguagem do cérebro. Contudo, imagino que seria difícil realizar um contra-teste... Caso a pessoa houvesse perdido o sentido do olfato em razão de um dano cerebral e ainda assim fosse capaz de descrever verbalmente o cheiro do buquê, o contra-teste que consigo imaginar seria a apresentação de diferentes cheiros para a pessoa para que ela reconhecesse qual corresponde ao cheiro do buquê, o que obviamente não seria possível pois ela haveria perdido o sentido do olfato. Assim, não imagino, neste momento, como isto poderia ser testado, mas também vejo que levanta uma outra hipótese interessante, de que a linguagem possa ser um repositório de memórias... Mas isso parece não proceder, uma vez que uma pessoa com um dano nos corpos mamilares pode ter total compreensão e domínio da linguagem e ser incapaz de reter a memória de eventos ocorridos após o dano. A idéia de uma memória distribuída em diferentes sistemas, onde cada aspecto de cada memória fica armazenado no sistema correspondente ao aspecto em questão, é interessante para a compreensão da experiência subjetiva.
** Update: "Por exemplo, em um paciente sob meus cuidados, uma trombose repentina na circulação posterior do cérebro causou a morte imediata das várias partes visuais do cérebro. Dali por diante, este paciente tornou-se totalmente cego, porém sem o saber. Ele parecia cego, mas não se queixava [levando em consideração os relatos de danos no SNC e de danos no SNP que já li, me parece que para danos no SNP que levam a perda parcial ou total de alguma função, e para danos no SNC que levam a perda parcial de uma função, os pacientes tendem a reclamar mais de suas condições, talvez por ter maior consciência da perda. Porém para danos no SNC que levam a perda completa de alguma função, os pacientes parecem permanecer alheios a tal perda, como se, de alguma forma, jamais houvessem possuído tal função. Inicialmente eu imaginava isso como um mecanismo psicológico de negação, uma defesa para tal estado; mas agora sou levado a considerar a possibilidade de que uma parte da consciência destes indivíduos foi eliminada... ]. Perguntas e exames mostraram, sem sombra de dúvida, que ele estava central ou "corticalmente" cego, mas que também perdera todas as suas imagens ou memórias visuais, que as perdera totalmente, embora não tivesse idéia de perda alguma. De fato, ele perdera a própria idéia [conceito] de visão e não só era incapaz de descrever algo visualmente, como, também, ficava confuso quando eu usava as palavras "enxergar" e "luz". Em essência, ele se tornara um ser não visual. Todo seu tempo de vida como pessoa que exergava, seu tempo de visualidade, fora efetivamente [parcialmente, uma vez que foram só as imagens e não os demais aspectos das lembranças!] roubado. De fato, toda sua vida visual fora apagada - e apagada permanentemente - no momento do ataque. Essa amnésia visual e (por assim dizer) cegueira para a cegueira, amnésia para amnésia [isso é redundante, uma vez que é comum, como visto no caso relatado neste capítulo deste livro que cito], constitui efetivamente uma síndrome de Korsakov "total" restrita à visualidade." SACKS, Oliver. O homem que confundiu sua mulher com um chapéu. São Paulo: Companhia das Letras, 2007. pg. 56-7
Bom, com esse relato incrível do Oliver Sacks - e todos os relatos do Oliver Sacks tornam-se incríveis mais do que pela situação que descrevem, mas pela habilidade dele com as palavras, é sem dúvida um neurologista e um escritor genial - parece ser uma nova força para a hipótese de que cada memória é armazenada em diversos locais do cérebro, sendo que cada aspecto de cada memória é armazenado separadamente na área responsável pela aquisição daquela memória. Se assim procede, e levando em conta algo que li num outro livro, não me lembro se do LeDoux ou do Damásio - olha minha memória aí... -, de que as áreas que desempenha suas funções adquiridas hereditariamente, formadas por especialização celular conforme os planos genéticos de cada espécie, tendem a adaptar a sua performance aos estímulos que recebem - o que faz sentido, lembrando dos casos de pessoas que são privadas da visão e a recobram anos depois ou que são privadas de contato com a linguagem, no primeiro caso se diz que elas precisam reaprender a usar a visão, no segundo caso já foi constatado um déficit no desenvolvimento das áreas da linguagem, mesmo déficit que possivelmente poderia ou pode ser constatado no caso da visão, do primeiro caso. Isso tem grandes implicações para a questão dos qualia, da experiência subjetiva. A maneira como usamos os sistemas responsáveis pela experiência consciênte dos nossos sentidos e faculdades, os estímulos que estes sistemas recebem do meio, irão moldar tais sistemas e, conseqüêntemente, a própria experiência subjetiva, ou o quale de cada um deles... Eu me dei conta disso depois de ler esse negócio sobre como os estimulos modificam os diferentes sistemas, e depois de ler uma citação de um livro do Francis Crick no blog do Ken Mogi. Agora com mais esse relato do Oliver Sacks, isso tudo parece fazer muito sentido... Preciso explorar mais essa idéia. :D
* Na verdade só fiz essa tradução por que eu queria colocar a foto do macaquinho fazendo careta no blog, por que achei muito legal a foto. (: