Memória de Longo Prazo

Citando a Wikipédia:

O cérebro não armazena as memórias em uma estrutura unificada, como pode ser visto no disco rígido de um computador. Ao invés disso, diferentes tipos de memórias são armazenados em diferentes regiões do cérebro. A memória de longo prazo geralmente é dividida em duas categorias: memória declarativa e memória implícita (ou procedural). Programas de computador armazenam informações de forma similar, com uma sessão para dados e uma sessão para código.
...1. Memória declarativa (explícita): são todas as memórias que podem disponíveis para a consciência. São codificadas pelo hipocampo, córtex entorrinal e córtex perirrinal, mas são consolidadas e armazenadas em outro local. A localização precisa das memórias não é conhecida, mas o córtex temporal tem sido considerado um candidato provável. A memória declarativa possui ainda duas subdivisões:
........a) Memória episódica: memórias de eventos específicos no tempo;
........b) Memória semântica: conhecimento sobre o mundo externo, como a função de um lápis.
...2. Memória implícita (procedural): é o conhecimento sobre o uso de objetos e movimentos do corpo, seu exemplo mais emblemático é andar de bicicleta. Acredita-se que este tipo de memória é codificada e armazenada no cerebelo e no corpo estriado.

Citando a Scholarpedia [1],[2]:

Todas as formas de memórias são baseadas nas mudanças nas conexões sinápticas em circuitos neurais de cada sistema de memória. A força de uma memória é modulada pela excitação emocional e declina com a idade. [...]
A teoria dos múltiplos sistemas de memória é baseada na evidência de que diferentes tipos de informações são processadas e armazenadas em diferentes partes do cérebro. Por exemplo, a atividade neural que se origina de receptores externos e internos (input) flui através de diferentes sistemas paralelos no cérebro, cada qual especializado em extrair um diferente tipo de informação sobre a atividade que está ocorrendo. Cada sistema possui uma estrutura central que realiza suas funções independente das demais. Interações entre os sistemas ocorrem ao nível de seus inputs que chegam de muitas das mesmas fontes, e de seus outputs que convergem para produzir o pensamento e o comportamento.
Um sistema no qual o núcleo caudado é a estrutura central representa relações do tipo estímulo-resposta (S-R) que levam a resultados desejados (i.e. reforços, como comida ou escapar de algum evento aversivo). Informações processadas e armazenadas neste sistema, chamado de memória procedural, tende a produzir a resposta sempre que o estímulo é encontrado. Um segundo sistema no qual a amígdala é a estrutura central, representa as relações entre estímulos neutros e estados emocionais recompensadores ou aversivos (S-Af ou associações estímulo-afeto). Esta forma de memória também é conhecida como condicionamento clássico ou condicionamento pavloviano. Um terceiro sistema no qual o hipocampo é a estrutura central, representa as relações entre estímulos (S-S) e eventos, ou informações puramente cognitivas. Este tipo de informação declarativa armazenada pode ser utilizada flexivelmente para gerar diferentes tipos de comportamentos dependendo das circunstâncias imediatas, ou contexto. Nos seres humanos, este sistema pode servir de suporte para a recordação de eventos prévios. Em algumas situações os outputs dos sistemas podem promover comportamentos similares ou partes complementares de comportamentos complexos. Está é a cooperação entre os sistemas. Em outras situações os sistemas podem promover diferentes comportamentos que competem entre si.

Na Scholarpedia também é possível encontrar esta ótima explicação sobre a formação de memórias no cérebro:

A base celular da memória envolve a plasticidade dependente da atividade nas conexões sinápticas. Um importante modelo no estudo das bases celulares da memória é o fenômeno de potenciação de longo termo (LTP), um aumento duradouro na força de uma resposta sináptica após estimulação. LTP ocorre proeminentemente no hipocampo, no córtex cerebral e em outras áreas do cérebro envolvidas em diferentes formas de memória. A LTP é geralmente induzido pela co-ocorrência de input excitatório e despolarização intracelular nas assim chamadas sinapses de Hebbian, envolvendo receptores NMDA que permitem a entrada de Ca++, o que ativa o cAMP. Subsequentemente, o cAMP ativa diferentes cinases, algumas das quais aumentam o número de receptores sinápticos. Além disso, o cAMP ativa proteínas CREB, que operam dentro do núcleo para ativar uma classe de genes chamados genes de início imediato que, por sua vez, ativam outros genes que ditam a síntese de proteínas. Entre as proteínas produzidas está a neurotrofina, que ativa o crescimento da sinapse. Assim, uma série de reações moleculares desempenham um papel vital na fixação de mudanças na função sináptica que ocorre na LTP. [...]
Além da LTP, há também um mecanismo que diminui a força das conexões das sinapses pouco utilizadas, que se chama depressão de longo prazo (LTD). A LTD envolve os mesmos substratos da LTP mas ocorre com diferentes regras temporais na atividade das sinapses. A combinação da LTP com a LTD permite a sofisticada reorganização dos circuitos que criam representações neurais da informação. LTP e LTD ocorrem em todas as estruturas cerebrais que são conhecidas por participar de diferentes tipos de memória. Estes eventos celulares e moleculares ocorrem num período de minutos a segundos e são essenciais para a transição da armazenagem de curto prazo para a armazenagem de longo prazo.

Método Sedutivo

Hoje estava lendo um post da MindHacks que afirmava "a área [no cérebro] responsável pelos erros da neurociência foi descoberta". O autor cita um estudo de 2008 que demonstra que "incluir uma neuroimagem em um argumento científico sobre a natureza humana faz com que o público em geral fique mais propenso a acreditar [no argumento] mesmo se a atividade cerebral [da área apontada na imagem] não seja relevante ao argumento que se quer defender".
De modo engraçado, a imagem no post aponta para o córtex pré-frontal, onde se lê: "a área do cérebro que desliga a análise crítica quando vê belas imagens do cérebro" - ilustrando, de fato, apenas o que está afirmando, e não a rede que estaria envolvida no processo de ver -> recompensa -> para então desligar a crítica. :D
Ainda em 2009, num ótimo curso de introdução à neuropsicologia que tive a oportunidade de assistir em minha cidade, já havia sido informado sobre esta forma de utilização de neuroimagens para sobrepujar a crítica e, em 2008, numa palestra sobre neurologia, havia presenciado uma análise crítica sobre a forma como as neuroimagens são editadas antes de serem publicadas em artigos e na mídia.
A validade científica da neuroimagem tal como é publicada para fins ilustrativos é questionável, sem dúvida, pois trata-se de uma imagem editada, onde toda a atividade julgada como não relevante para o estudo em questão é removida. Mas, também é verdade que este é um pensamento crítico ao reducionismo científico, necessário para o avanço das ciências e muito menos problemático do que seus detratores afirmam, uma vez que os princípios científicos exigem revisões e mais revisões antes de uma hipótese se tornar um paradigma.
Enfim, fato é que estudamos o cérebro, em suas ilustrações que podem ser encontradas em atlas de anatomia como o Netter ou o Gray, ou em peças cadavéricas, ou em neuroimagens, e adoramos aquilo que estudamos. É evidente que todos que estudam o cérebro e obtém prazer neste estudo, enxergam um valor estético nas neuroimagens que vai além daquele do público em geral, da mesma forma que "só vê a beleza de uma placa de circuitos quem com elas trabalha". Por isso é preciso fazer um esforço, não desligar a crítica, e ler atentamente quais são os pontos defendidos nos trabalhos ricamente ilustrados.

Este post será intencionalmente não-ilustrado. (:

Link para o post no MindHacks: Area responsible for neuroscience erros located

Onde ler mais sobre o assunto:
D. McCabe, A. Castel. Seeing is believing: The effect of brain images on judgments of scientifc reasoning. J. Cognition. 2008
D. Weisberg, F. Keil, J. Goodstein, E. Rawson, and J. Gray. The Seductive Allure of Neuroscience Explanations. J. Cog. Neuroscience 20:3, 2008
M. Alac, E. Hutchins. I See What You Are Saying: Action as Cognition in fMRI Brain Mapping Practice. J. Cog. and Culture 4.3, 2004

Inductive reasongin, deductive reasoning... seductive reasoning.

Implante cerebral é capaz de traduzir impulsos cerebrais em voz

Por meio do implante de eletrodos no cérebro de uma pessoa com a síndrome de locked-in, cientistas demonstraram como transmitir, por ondas de rádio, sinais neurais para um sintetizador de voz. O processo de "pensamento-para-fala" ("thoght-to-speech") leva cerca de 50 milissegundos - o mesmo tempo que leva para uma pessoa não-paralisada, neurologicamente intacta, vocalizar seus pensamentos. O estudo é um marco da primeira demonstração bem sucedida de um implante "sem fio" permanentemente instalado, para controle em tempo-real de um dispositivo externo.

O estudo foi liderado por Frank Guenter do Departamento de Sistemas Cognitivos e Neurais do Colégio Sargent de Saúde e Reabilitação na Universidade de Boston, assim como a Divisão de Ciências e Tecnologia da Saúde de Harvard. O grupo de pesquisa inclui colaboradores da Neural Signals, Inc., StatsANC LLC (Buenos Aires), Georgia Tech Research Institute, Gwinnett Medical Center e Emory University Hospital. Seus resultados foram publicados na PLoS ONE.

Em seu estudo, os pesquisadores testaram a tecnologia em um rapaz de 26 anos de idade que sofreu um derrame cerebral no tronco cerebral aos 16 anos. O derrame causou uma lesão entre os neurônios motores, enquanto que suas atividades consciente e cognitiva continuaram intactas. Ele ficou paralisado exceto por lentos movimentos verticais dos olhos.
Em 2004 os cientistas implantaram eletrodos próximos ao limite entre as regiões do córtex pré-motor e do córtex motor responsáveis pela fala. Neuritos começaram a crescer nos eletrodos e, três ou quatro meses depois, os neuritos produziam padrões de sinais sobre os eletrodos que se mantiveram indefinidamente.
Três anos após o implante, os pesquisadores começaram a testar a interface cérebro-máquina para síntese da produção da fala em tempo real. O sistema é "telemétrico" - dispensa fios ou conexões passando através da pele, diminuindo o risco de complicações. Ao invés de fios, os eletrodos convertem e amplificam os sinais neurais em sinais de rádio FM. Estes sinais são transmitidos pelo ar, através do escalpo, para duas bobinas anexadas à cabeça do voluntário por meio de uma pasta hidrossolúvel. As bobinas agem como receptores para os sinais RF. Os eletrodos são energizados por indução.
Os sinais são recebidos por um sistema de gravação eletrofisiológico que os digitaliza e os organiza. Os spikes selecionados, que contém dados relevantes, são enviados para um decodificador neural que roda em um computador de mesa. O output do decodificador neural se torna o input de um sintetizador de voz, também sendo executado em um computador. Finalmente, o sintetizador de voz gera a fala artificial. Todo o processo demora em média 50 milissegundos.
Até o final de 2009, apenas três vogais haviam sido testadas. Os cientistas pretendem, no futuro, elaborar implantes mais complexos, que permitam que 10 vezes mais neurônios sejam conectados, o que deverá permitir um incremento significativo nos resultados.

Fonte: Physorg.com 21, dez., 2009
Pub.: Guenther FH, Brumberg JS, Wright EJ, Nieto-Castanon A, Tourville JA, et al. (2009) A Wireless Brain-Machine Interface for Real-Time Speech Synthesis. PLoS ONE 4(12): e8218. doi:10.1371/journal.pone.0008218

A notícia acima, para a qual só tive acesso dois meses após a publicação, me deixou inicialmente surpreso! Parecia algo incrível uma máquina que fizesse a transdução dos sinais neurais das áreas da linguagem. Porém, o fato é que a máquina acima descrita provavelmente não interpreta os sinais neurais originais da linguagem do indivíduo na qual é implantada, mas interpreta sinais correlacionados emitidos pela massa que se cria sobre o implante.
No DailyMail encontramos alguns detalhes extra sobre o experimento: "Quando o paciente era requisitado a pensar diferentes sons de vogais, os eletrodos tratavam de amplificar e converter estes 'pensamentos' em sinais de ondas de rádio FM." Entendi que o implante não traduz os impulsos neurais da fala propriamente ditos, mas correlatos destes que ocorrem na massa que se forma no implante.
De qualquer forma, é avanço muito engenhoso e verdadeiramente incrível.

Cientistas encontram as primeiras evidências da resposta do cérebro à injustiça

O cérebro humano é um grande apreciador do equilíbrio - e um time de cientistas do Instituto de Tecnologia da Califórnia (Caltech) e do Colégio Trinity de Dublin, se tornou o primeiro a conseguir as imagens para provar isso.

Especificamente, os cientistas demonstraram que os centros de recompensa do cérebro humano respondem de forma mais forte quando uma pessoa pobre recebe uma recompensa financeira do que quando o mesmo ocorre com uma pessoa rica. O que há de surpreendente nisso? O padrão de atividade se mantém mesmo que o cérebro observado seja o de uma pessoa rica. [...]
O cérebro processa recompensas -- coisas como comida, dinheiro e até mesmo músicas agradáveis, que criam respostas positivas no corpo - em áreas como o córtex pré-frontal ventromedial (VMPFC) e o estriado ventral.
Em uma série de experimentos [...] foi observado como o VMPFC e o estriado ventral de 40 voluntários reagiu quando estes estavam presentes em uma série de cenários de transferências financeiras enquanto estavam em uma máquina de ressonância magnética funcional. [...]
O que foi especialmente interessante neste estudo, afirma o pesquisador, é que o cérebro responde "de forma muito diferente à recompensas obtidas por outros sob condições adversas em relação àqueles em posição de vantagem. Isso demonstra que as estruturas básicas de recompensa no cérebro humano são sensíveis até mesmo à pequenas diferenças no contexto social."

Fonte: ScienceDaily 24, fev., 2010

Seria interessante realizar testes como este com populações de sociopatas e observar quais seriam os resultados. Não apenas este envolvendo valores, mas outras situações de justiça, equidade e generosidade.
Será precipitado sonhar com o dia no qual concursos públicos para cargos de poder incluam um teste objetivo e eficaz para detectar sociopatas entre os participantes? Acredito que não, e espero - pelo bem da sociedade - que este dia não esteja muito distante.

Neuroimagem, Psicometria e Inteligência

Estudo [1] aponta para as conexões entre diferentes partes do cérebro como sendo o fator mais importante para a inteligência geral (fator G). Publicado em 22 de fevereiro de 2010, este estudo parece estar de acordo com a teoria da integração parieto-frontal (P-FIT), que identifica a rede do cérebro relacionada ao fator G como envolvendo principalmente os lobos frontais e parietais.

Fontes:
[1] J. Gläscher, D. Rudrauf, R. Colom, L. K. Paul, D. Tranel, H. Damasio, and R. Adolphs. The distributed neural system for general intelligence revealed by lesion mapping. Proceedings of the National Academy of Sciences, February 22, 2010. http://www.pnas.org/content/early/2010/02/05/0910397107.full.pdf+html
[2] J. Gläscher, D. Tranel, L. Paul, D. Rudrauf, C. Rorden, A. Hornaday, T. Grabowski, H. Damasio, and R. Adolphs. Lesion Mapping of Cognitive Abilities Linked to Intelligence. J. Neuron, January, 2009. http://www.iapsych.com/articles/glascher2006.pdf [Supplemental Data: http://www.iapsych.com/articles/glascher2006b.pdf]
[3] J. Gray, C. Chabris, and T. Braver. Neural mechanisms of general fluid intelligence. Nature Science Publishing. February, 2004. http://www.christofflab.ca/pdfs/2009/01/gray-et-al-2003.pdf


Ver também:
S. Karama, Y. Ad-Dab'bagh, R. Haier, I. Deary, O. Lyttelton, C. Lepage, A. Evans, and the Brain Development Cooperative Group. Erratum to "Positive association between cognitive ability and cortical thickness in a representative US sample of healthy 6 to 18 year-olds". Elsevier, 2008. http://stbb.nichd.nih.gov/pdf/cog_abil_cort_thickness.pdf
J. Haier: http://www.pediatrics.uci.edu/faculty/neurology/haier/haier.html

Consciência Quântica

Várias vezes me deparei com referências feitas ao famoso artigo no qual Roger Penrose juntamente com Stuart Hameroff exploram o mistério da consciência com uma abordagem baseada na física quântica. Finalmente resolvi procurar por tal artigo, que encontrei exposto na página do próprio Hameroff, e dei uma olhada...

Redução Orquestrada Objetiva da Coerência Quântica nos Microtubúlos Cerebrais: O Modelo "OR Orq" para Consciência
Stuart Hameroff e Roger Penrose

Resumo

As qualidades da consciência que são difíceis de compreender nos termos da neurociência convencional têm evocado a aplicação da teoria quântica, que descreve o comportamento fundamental da matéria e energia. Neste artigo nós propomos que aspectos da teoria quântica (p.e. coerência quântica) e um fenômeno físico recentemente proposto de "auto-colapso" de função de onda quântica (redução objetiva: OR [Objective Reduction] -Penrose, 1994) são essenciais para a consciência, e ocorrem nos microtúbulos do citoesqueleto e em outras estruturas dentro de cada neurônio do cérebro. As características particulares dos microtúbulos que são apropriadas para os efeitos quânticos incluem o arranjo de sua estrutura similar à do cristal, núcleo interior oco, organização da função celular e capacidade de processamento de informação. Nós prevemos que estados conformativos das subunidades (tubulinas) dos microtúbulos são agrupados para eventos quânticos internos, e interagem cooperativamente (computam) com outras tubulinas. Vamos além e pressupomos que estados conformativos da superposição coerente macroscópica de tubulinas quânticamente agrupadas ocorrem por um significante volume cerebral e provê a ligação essencial à consciência. Nós calculamos a emergência da coerência quântica dos microtúbulos com processamento pré-consciente que cresce (por até 500 milissegundos) até que a diferença massa-energia entre os estados separados das tubulinas alcance um nível relacionado à gravidade quântica. De acordo com os argumentos para OR expostos em Penrose (1994), cada estado superposto possui sua própria geometria espaço-tempo. Quando o grau de diferença de massa-energia coerente leva à separação suficiente da geometria espaço-tempo, o sistema deve escolher e decair (reduzir, colapsar) para um estado de universo único. Desta forma, uma superposição transiente de geometrias espaço-tempo levemente diferentes persiste até que uma redução quântica clássica abrupta ocorra. Diferentemente da "redução subjetiva" (SR [de Subjective Reduction], ou R) aleatória da teoria quântica padrão causada pela observação ou por confusão ambiental [enviromnental entanglement], o OR que propomos nos microtúbulos é um auto-colapso e resulta em padrões particulares de estados conformativos de microtúbulos-tubulina que regular as atividades neuronais incluindo as funções sinápticas. Possibilidades e probabilidades para estados pós-redução da tubulina são influenciadas por fatores que incluem anexos de proteínas associadas aos microtúbulos (MAPs) agindo como "nodos" que afinam e "orquestram" as oscilações quânticas. Nós, desta forma, afirmamos que o processo da auto-regulação OR nos microtúbulos "orquestram redução objetiva" ("B > Orq RO" [ou "B > Orch OR" no original]), e calculam uma estimativa para o número de tubulinas (e neurônios) cuja coerência para períodos de tempo relevantes (p.e. 500 milissegundos) irá eliciar a orquestração da redução objetiva [Orch OR no original]. Ao prover a conexão entre 1) a transação entre pré-consciente para consciente, 2) noções fundamentais de espaço-tempo, 3) não-computabilidade e 4) aprisionamento [binding] de várias (na escala temporal e espacial) reduções em eventos instantâneos ("consciente agora"), nós acreditamos que Orq OR nos microtúbulos cerebrais constituem o mais específico e plausível modelo para a consciência já proposto.

E olha que este é só o resumo do artigo... Até aqui, nem mesmo a tradução foi fácil, isso que já traduzi pequenos manuais que química e outros artigos em áreas bem específicas do conhecimento. A impressão inicial ao ler o resumo, depois de ter lido centenas de artigos sobre a questão mente-cérebro, é que se trata de um tremendo MF (os iniciados que me entendam...).
Hameroff e Penrose partem das explicações neurofisiológicas atuais para a consciência, que sugerem que esta é uma manifestação de padrões de disparos de grupos neuronais envolvidos em redes específicas, disparos de 40 à 80 Hz coerentes e/ou circuitos de busca da atenção. Mas concordam que mesmo as correlações precisas de padrões de disparos neuronais com as atividades cognitivas falham em resolver - o que segundo eles são - as diferenças mais complicadas entre cérebro e mente, incluindo o "problema difícil" da natureza de nossa experiência interior.
Então eles se utilizam dos microtúbulos do citoesqueleto dos neurônios para abordar alguns das questões propostas por tal "problema difícil" (de Chalmers, publicado no mesmo volume). Os próprios autores sintetizam sua abordagem na tabela da introdução, 1) relacionando o sentimento de um self unitário à coerência quântica não-local - o estado quântico macroscópico indivisível (acho que é o que impede que nós nos desintegremos a troco de nada) à teoria proposta por Penrose do auto-colapso instantâneo de estados superposicionados (que eu não sei, nem pesquisei para saber, se já foi comprovada empiricamente ou se é apenas uma hipótese da física baseada em cálculos); 2) a transição entre os processos pré-conscientes/sub-conscientes para processos conscientes com o modo de computação quântica... um colapso de função de onda intrinsecamente consciente (?); 2) lógica não-computável, não-algorítmica à teoria proposta por Penrose (Orch OR), que seria não-computável; o livre-arbítrio aparentemente não-determinístico à tal função de onda consciente não-computável porém não-aleatória; 3) a natureza essencial da experiência humana ao auto-colapso de função de onda da superposição incompatível de espaços-tempos separados (O.o), transições pré-conscientesconscientes (Pre-consciousconscious no original) e colapsos "agora" (Orch OR) efetivamente instantâneos... E chamam esta tabela de "Tabela 1 - Aspectos da consciência difíceis de explicar pela neurociência convencional e possíveis soluções quânticas."
Ah, sim... Claro. Parece que pegaram aquilo que era difícil e tornaram mais difícil ainda, ainda que sugerindo possíveis soluções.
Eu vejo claros problemas com tais pressupostos: 1) quanto ao sentimento de self unitário, será que tem fundamento querer explicar a continuidade da experiência humana e o sentimento de que somos um ser com um todo completo, imputando tais sentimentos ao que mantém nossos átomos unidos? Parece uma resposta tão boa quanto dizer que nós sentimos estas coisas pois estamos num envólucro de pele e que não notamos claramente este envólucro se renovar com o passar do tempo. 2) este me parece ser o mais problemático: me parece que eles querem resolver a discussão sobre a consciência, imputando a qualidade de ser consciente aos microtúbulos, pequenas estruturas cilíndricas ocas que fazem parte do citoesqueleto das células. Está certo que o mundo está cheio de cabeças-ocas - talvez incluindo eu - mas se já é difícil abordar a consciência em um cabeça-oca, quem dirá numa estrutura muito mais simples, constituinte de tais cabeças-ocas. Além disso, tais estruturas estão presentes nas outras células do corpo, que aparentemente não estão envolvidas na consciência. 3) a não-computabilidade, o livre-arbítrio e a natureza essencial da experiência humana são conceitos debatíveis na neurociência tanto por filósofos e psicólogos quanto por neurologistas. É difícil sustentar uma argumentação lógica que defenda o livre-arbítrio; e processos não-computáveis, mas que também não são aleatórios, são processos probabilísticos, ou alguma outra coisa que me foge até à imaginação? - sério, eu gostaria muito de saber, expandiria demais meus horizontes; não vejo grandes contradições entre a natureza essencial da experiência humana com abordagens mais tradicionais do problema da consciência ou problema mente e cérebro, desde que se abandone idéias de livre-arbítrio e de coisas que não são nem aleatórias e nem computáveis.

Penso que este artigo vai contra a "Lei de Occam" ou "Lei da Parcimônia", segundo a qual a explicação mais simples para um problema tem mais possibilidade de ser mais próxima da verdade, e a explicação mais complexa, que dependa de mais variáveis para funcionar, seja a mais distante da verdade.
O problema aqui não é a complexidade da física quântica, mas que, para funcionar, teríamos que aceitar o pressuposto de que, para sermos conscientes, pequenos filamentos constituintes de nossas células também o sejam. Se estes filamentos são dotados de consciência, e deles emergem nossa consciência, então nos deparamos com o problema do "Teatro de Descartes", e inevitavelmente temos de perguntar de onde vem a consciência de tais filamentos. A resposta que o artigo dá a esta pergunta, pelo o que eu entendi, é que tal microconsciência vem de um fenômeno da física quântica teórica. Sendo assim, seria uma propriedade da natureza e, por qual motivo, então, todo o resto das coisas que possuem microfilamentos não é consciente?
Bom, neste sentido eu dei uma pesquisada a mais, e encontrei uma proposta na página do Tony Smith, segundo a qual as tubulinas constituintes dos microtúbulos podem representar informação e agem como autômatos celulares no processamento de informação, sendo que 10% do total de tubulinas presentes no cérebro estariam envolvidas com a consciência, para permitir que todos os efeitos da física quântica teórica supostamente necessários para a consciência ocorram da forma que precisam ocorrer.
Partindo disso, seria necessário um cérebro de tamanho mínimo e complexidade mínima para que a consciência ocorra. *Aqui é necessário e importante lembrar que tais pressupostos redefinem todas as definições de conceitos relativos à consciência até então elaboradas, como é possível conferir pela tabela mencionada anteriormente...* Seguindo... Neste modelo, animais como gatos, macacos e chimpanzés são capazes de ter consciência, enquanto coelhos, gambás e outros animais com um cérebro mais leve do que 14 gramas ou menor do que 1% do cérebro humano, são inconscientes pois não podem sustentar o "Pensamento Consciente Abstrato de Larga Escala"...
Recorrendo à segurança do comportamentalismo, existe alguma diferença aparente tão grande no comportamento dos coelhos e dos gatos que justifique imputar consciência similar à humana em um e não no outro? Já tive coelhos e já tive gatos, e pelo o que me lembro de minhas observações, ainda que de leigo na época, ainda que houvessem várias diferenças, não haviam diferenças tão gritantes assim. Não via um zumbi em no coelho que morava comigo e dormia aos pés da minha cama...
Como era de se esperar, uma hipótese extremamente complexa - e um tanto confusa, penso eu - como a da consciência quântica, leva à conclusões confusas...
O artigo de Penrose-Hameroff conclui reafirmando a reformulação dos conceitos filosóficos e psicológicos da consciência e afirmando que encontrou as respostas para o problema difícil da consciência imputando - de certa forma - consciência aos microtúbulos, pois se estes são capazes se processamento de informação - possuem papel na organização celular, para falar de forma mais prática - e são autocontidos, logo devem ser conscientes... Ou algo assim. Deu até vontade de rever o vídeo onde o Searle usa de hipóteses quânticas como uma possibilidade para o livre-arbítrio... (:

Ps.: De modo algum o presente post pretende menosprezar os autores citados, que inclusive admitem que suas idéias atraíram muito interesse e, ao mesmo tempo, críticas severas. Os meus comentários com certeza não são novidade e certamente comentários tanto positivos quanto negativos foram feitos por pessoas com mais conhecimento que eu. Acima de tudo, os autores não ignoram as críticas e é assim que se faz a melhor ciência.

Ser Ninguém - Thomas Metzinger

"Este livro é sobre consciência, o self fenomenológico e a perspectiva de primeira pessoa. Sua principal tese é de que não existem tais coisas como selves no mundo: ninguém nunca foi ou teve um self. Tudo o que sempre existiu foram modelos de self conscientes que não podem ser reconhecidos como modelos. O self fenomenológico não é uma coisa, mas um processo -- e a experiência subjetiva de ser alguém emerge se um sistema consciência de processamento de informação opera sob um modelo de self transparente. Você é tal sistema neste exato momento, enquanto lê estas sentenças. Por não ser capaz de reconhecer o seu modelo de self como um modelo, ele é transparente: você olha diretamente através dele. Você não o vê, mas vê com ele. Em outras palavras mais metafóricas, a afirmação central deste livro é que enquanto você lê estas linhas você constantemente confunde a si com o conteúdo do modelo de self atualmente ativado no seu cérebro." (TMZ, 2004, p.1)

Assim começa o livro Being No One, do Thomas Metzinger, um filósofo contemporâneo alemão que propõe a não-existência de um self individual enquanto coisa, apenas enquanto um processo. De certa forma ele está em concordância do Daniel Dennett, na negação do self e dos qualia e na idéia de um self emergente,
Perguntas: Se há um 'si' para ser confundido, o que implica um alguém, quem é este alguém? Quem exerga através do modelo transparente? Pode um processo dar origem à uma coisa? Fenomenologia -- a interação de coisas pode dar origem a uma nova coisa com qualidades que não estavam presentes nas coisas que a originaram... Adoro livros que, logo de cara, no primeiro parágrafo, conseguem nos levar a tantas perguntas.
Acho que estas perguntas são relevantes, uma vez que as própria forma como esta breve introdução foi escrita - e traduzida por mim do original em inglês - nos leva à elas.

"A consciência, o self fenomenológico e a perspectiva de primeira pessoa são fenômenos representacionais fascinantes que possuem uma longa história evolucionária, uma história que eventualmente levou à formação de sociedades complexas e da assimilação cultural de nossa própria experiência consciente. Para muitos pesquisadores em neurociência cognitiva está claro, agora, que a perspectiva de primeira pessoa deve ter sido um elo decisivo entre a evolução biológica e a evolução cultural. No âmbito filosófico, por outro lado, é comum dizer coisas como "A perspectiva de primeira-pessoa não pode ser reduzida à perspectiva de terceira-pessoa!" ou elaborar argumentos tecnicamente complexos demonstrando que alguns fatos irredutíveis de primeira-pessoa existem. Mas ninguém nunca perguntou o que é a perspectiva de primeira-pessoa para começar. É isto que me proponho a fazer. Oferecer uma análise representacionalista e funcionalista do que é a perspectiva de primeira-pessoa experimentada conscientemente." (TMZ, 2004, p. 1)

Ainda em relação ao âmbito filosofico, Metzinger escreve: "O objetivo epistêmico deste livro consiste em descobrir se a experiência consciente, em particular a experiência de ser alguém, resultante da emergência de um self fenomenológico, pode ser convincentemente analisado em níveis subpessoais de descrião. Um segundo objetivo relacionado consiste em descobrir se, e como, nossas intuições cartesianas - aquelas intuições profundamente entranhadas que nos dizem que a acima mencionada experiência de ser um sujeito e um indivíduo racional não pode jamais ser naturalizada ou explicada de forma reducionista - estão, em última instância, enraizadas em uma estrutura representacional mais profunda de nossas mentes conscientes. Intuições devem ser abordadas com seriedade." (TMZ, 2004, p. 2)


O que Metzinger aponta, de forma clara a seguir, é que as afirmações advindas das novas descobertas nas áreas científicas, em especial nas neurociências, não precisam, necessariamente, levar a conclusões que estejam de acordo com as nossas intuições enraizadas. Na psicologia, podemos nomear tal fenômeno, quando são apresentadas à uma pessoa evidências contundentes de uma realidade que vai de encontro às suas mais fortes crenças, como dissonância cognitiva. Corretamente, Metzinger afirma que [estas novas descobertas] "irão nos apresentar um novo tipo de autoconhecimento que muitos de nós simplesmente não poderá acreditar." (TMZ, 2004, p. 2)
Metzinger fala do valor do pensamento indutivo e do insight, quando calcados em dados sólidos e bem estudados, mas aponta para os riscos de grandes erros conceituais que podem advir da falta de sistematização e prova na utilização das conclusões obtidas desta forma. Um exemplo que me ocorre, talvez um dos exemplos máximos de ambas as faces da abordagem indutiva, é a obra de Sigmund Freud. Enquanto tal obra é resultado de uma mente brilhante e de grande conhecimento na ciência de sua época, e representa um enorme avanço no estudo da saúde mental, tão grande que tem impacto sobre as mais diversas áreas do conhecimento humano, ela também é responsável por um atraso e uma resistência na aceitação de evidências posteriores que não confirmam seus pressupostos.
Por outro lado, aponta Metzinger, a "escolástica analítica", que constitui uma das bases mais sólidas da filosofia da mente contemporânea, também possui seus riscos, nos momentos em que ignora a experiêcia fenomenológica de primeira-pessoa e a análise empírica de terceira-pessoa na elaboração de ferramentas conceituais. (TMZ, 2004, p. 3)

"Se a consciência e a subjetividade fossem apenas analisanda [aspectos conceituais], então poderíamos resolver todos os problemas filosóficos relacionados à consciência, o self fenomenológico e a perspectiva de terceira-pessoa, apenas modificando a maneira como falamos. Teríamos de fazr lógica modal e semântica formal, e não neurociência cognitiva. A filosofia seria uma disciplina fundamentalista que poderia decidir sobre a verdade e a falsidade de afirmações empíricas por meio, apenas, do argumento lógico. Eu não acredito que deva ser assim." (TMZ, 2004, p. 3)

Como Metzinger, acredito que a consciência e a subjetividade não devam ser tomadas apenas como analisanda, mas sonho com o dia que não haverá contradições entre a lógica modal, a semântica formal e a neurociência cognitiva, os conceitos de mente e vida mental. Não há como ler Wittgenstein e Skinner e não perceber as contradições que surgem a partir de nossas intuições que invadem e se reforçam por meio da linguagem. Mas tal mudança não irá ocorrer rapidamente, uma vez que, além de novas descobertas científicas, também depende de grandes transformações socioculturais.
Uma das perguntas que o livro propõe e que mais me interessam, neste momento, é a seguinte: "Qual é a forma mais simples de conteúdo fenomenológico? Existe algo como "qualia" no sentido clássico da palavra?" (MTZ, 2004, p. 8)
Para Metzinger, o conceito de "quale" sofreu uma "inflação semântica", vindo a ser utilizado de forma cada vez mais vaga em relação aos seus pressupostos clássicos e, portanto, gerando equívocos interdisciplinares e na própria filosofia da mente. "Desde Aristóteles até Peirce, uma grande variedade de diferentes significados e percursores semânticos apareceram." (MTZ, 2004, p. 66) Enquanto, obviamente, isto constitui um problema, como Metzinger aponta, por outro lado a existência deste problema, tão flagrante pode apontar para uma solução. Talvez a questão não seja eliminar ou negar a existência dos qualia, mas admitir que o conceito clássico, em especial nas palavras de Lewis e Nagel, precisa ser retomado e "afinado" às atuais descobertas científicas. Esta é a minha opinião, pois acredito que se há experiência consciente, um observador consciente - seja um observador consciente meramente um observador que levanta questões sobre aquilo que é observado e infere conclusões -, se há uma experiência de primeira-pessoa, então o todo desta experiência é pessoal e intransferível pelos meios da linguagem, pelos meios que temos hoje à disposição (ainda não temos um autocerebroscópio e nada indica que teremos um tão cedo...). Digo isso pois acredito que as "representações mentais" possuem suas contrapartes bem físicas em configurações ou redes neuronais, que se relacionam com outras redes, e que são ativadas em conjuntos diferentes, de forma bastante dinâmica e complexa. Acredito que tais redes são plásticas, sujeitas à mudanças com experiências advindas do ambiente e do próprio uso - pensamento introspectivo, por exemplo. Tais redes, e as representações que delas emergem, nossos próprios pensamentos, são muito mais complexos do que uma impressão digital e, possívelmente, muito mais complexos estruturalmente do que nossas próprias moléculas de DNA. Não acredito que existam dois seres humanos com suas respectivas redes de sinapses que sejam exatamente iguais para representar um conceito tão simples quanto, por exemplo, a tipografia da letra 'A'. Mas este foi apenas meu discursinho para defender a existência dos qualia... Voltando ao Metzinger...

"[...] Atualmente é importante deixar claro sobre o que se está falando [quando se fala sobre qualia]. O locus clássico para a discussão no século XX pode ser encontrado em Clarence Irving Lewis. Para Lewis, qualia eram universais subjetivos:
"Existem características qualitativas reconhecíveis de algo, que podem ser repetidas em diferentes experiências, e são portanto, deste modo, universais; eu posso chamá-las de "qualia". Mas, embora tais qualia sejam universais, no sentido de serem reconhecidas da experiência de um [indivíduo] para outro, elas devem ser distinguidas das propriedades dos objetos... O quale é diretamente intuído, apreendido, e não é sujeito à nenhum erro possível por é puramente subjetivo. A propriedade de um objeto é objetiva; a atribuição deste é um julgamento, que pode estar errado; e o que a predicação de suas conclusões é algo que transcende o que poderia ser obtido em qualquer experiência isolada." (C. I. Lewis 1929,p. 121 (apud TMZ, 2004, p.67)

Para Lewis está claro, desde o início, que nós possuímos critérios de identidade subjetiva para os qualia: eles podem ser reconhecidos de um espisódio experiêncial para outro [por exemplo, reconhecemos a cor vermelha numa maçã, numa camiseta, em um carro ou nos lábios pintados de uma garota; ainda assim, sabemos sem sombra de dúvida, que se trata da cor vermelha]. Também, os qualia formam o núcleo intrínseco de todos os estados subjetivos. Este núcleo é inacessível à qualquer análise relacionar. Portanto é inefável, pois seu conteúdo fenomenológico não pode ser transportado ao espaço público de sistemas de comunicação [foi o que eu falei ali sobre os limites da linguagem, coisa que Wittgenstein já falava a muito tempo também]. Apenas afirmações sobre propriedades objetivas podem ser sujeitos à falseabilidade [óbvio, imagina uma pergunta numa prova: "o que você acha da matéria?" - é uma pergunta cuja a resposta pode ser corrigida?]. Os qualia, contudo, são propriedades fenomenológicas subjetivas:
Os qualia são subjetivos; eles não possuem nomes no discurso ordinário mas são indicados por algumas circulocuções tais como "se parece com"; eles são inefáveis, uma vez que eles podem ser diferentes em duas mentes com nenhuma possibilidade de descoberta de tal fato e nem nenhuma inconveniência necessária ao nosso conhecimento dos objetos ou suas propriedades [ver "O Besouro de Wittengestein em Investigações Filosóficas]. Tudo que pode ser feito para designar um quale é, assim falando, localizar este na experiência, ou seja, designar as condições de sua recorrência ou outras relações deste. Tal localização [contextualização] não abrange o quale em si; se este pudesse ser reduzido da rede de suas relações, na total experiência do indivíduo, e substituído por outro, nenhum interesse social ou interesse de ação poderia ser afetado por tal substituição [aqui é onde, acredito eu - o autor deste blog, este conceito filosófico esbarra com a ciência]. O que é essencial para a compreensão e para a comunicação não é o quale como tal mas o padrão e suas relações estáveis em experiência que são implícitamente previstas quando são tomadas como sinal de uma propriedade objetiva. (C. I. Lewis 1929, p. 124 ff.)
Compreendo que um dos problemas encontrados pelos filósofos contemporâneos em relação aos qualia é a afirmação de que estes são inefáveis. Algo inefável escapa ao conhecimento objetivo da ciência. Mas não são os pensamentos, em toda a sua riqueza enquanto no reino de nossas mentes - cérebros -, inefáveis? Por mais que eu me utilize da linguagem ou de qualquer outra mídia, seja pintura, música, etc, para transferir aquilo que se passa, por vezes na forma de uma narração, por vezes na forma de imagens e movimentos, em geral de ambas as formas, em minha mente, o todo não poderá ser transferido. Ninguém nega a existência dos pensamentos tais como são, pois é uma experiência comum para todos nós. Nós sonhamos, elaboramos, discursamos internamente. Tal atividade não pode ser observada em detalhes, nem com a tecnologia mais avançada que dispomos. Podemos observar as atividades metabólicas do cérebro enquanto alguém fala de amor, mas não podemos visualizar na tela as lembranças que emergem de tal discurso e suas relações. Os qualia são - ou deveriam ser tomados como - a matéria ou os blocos constituintes de tais episódios.
Até aqui, penso que a grande contradição que surge é justamente quando Lewis esbarra na ciência, afirmando que um quale de um indivíduo poderia ser substituído pelo quale de outro indivíduo sem que nada se modificasse. Segundo entendo, esse deslize é compreensível dada a época em que Lewis elaborou este conceito e dada a sua formação e área de atuação. Lewis era filósofo e, como é de se esperar, muito mais proeficiente nas relações da filosofia com a lingüística do que nas relações da filosofia com as neurociências, que em 1929 ainda eram bastante incipientes se comparadas ao que são hoje. Na lingüística, por meio de ferramentas filosóficas, se buscam os significados essenciais aos objetos... Como na pergunta: "Se removermos uma perna de uma cadeira, ela continua sendo uma cadeira? E se removermos duas pernas e o encosto? Até que ponto uma cadeira é suas partes constituíntes?" (ver o Barco de Teseu, por exemplo - se todas as partes de um barco forem substituídas ao longo dos anos de manutenção que este sofrer, será o barco as peças originais que agora formam uma pilha de lixo ou continuará sendo o barco que, agora, não possui nenhuma de suas peças originais?) - Bom, isso é uma coisa, mas não se relaciona com o aquilo que realmente interessa aos qualia, mesmo que isso entre em contradição com o elaborador da teoria! Se Lewis visse os qualia como redes de neurônios, configurações sinápticas, e não como significados de lingüagem, ele não poderia dizer que a substituição de um quale por outro - de mesmo propósito mas de outrém - seria indiferente. Poderia, intuitivamente, ser indiferente, para a linguagem, afinal entendemos o que qualquer fulano quer dizer quando diz "vermelho". Por outro lado, se entendermos que ao falarmos vermelho não estamos realmente nos referindo ao que é objetivamente a cor vermelha, mas a sua representação mental, na forma de uma configuração sináptica de uma rede de neurônios em algum lugar de nosso cérebro, que foi criada por meio da experiência, e que as experiências que levaram a tal configurações não podem ser idênticas para dois seres humanos diferentes - duas pessoas não podem ocupar o mesmo lugar no tempo e espaço - então haveria diferenças sim e, mais do que isso, esta compreensão também questiona a igualdade entre os significados na própria linguagem. Pode ser que sejam iguais o suficiente para serem compreendidos, mas definitivamente acredito que não sejam idênticos de uma pessoa para outra. Quanto a possibilidade de tal diferenciação na "essência" que utilizamos ao nos referirmos aos objetos, cito a esquizofrenia. Na esquizofrenia a diferenciação é tamanha que a negociação da comunicação se torna difícil, se não inviável.
Metzinger elabora mais a sua afirmação de que qualia não existe na continuação, sob o título de "Why qualia don't exist?" na página 69. Infelizmente não poderei argumentar nada a respeito pois tal parte está indisponível no preview oferecido pelo Google Books. ):
Ainda que eu discorde de alguns posicionamentos do Metzinger, o que pude ler de seu livro é realmente genial. Eu preferiria uma abordagem um pouco diferente à alguns problemas propostos, mas certamente seguindo uma metodologia similar - uma metodologia, adotada por Metzinger - que é impecável e essencial ao século XXI.
Recomendo este livro e pretendo adquirí-lo tão logo me sobrem uns dinheiros... (:

Metapsicologia Freudiana e a Neurociência

Freud foi um dos primeiros pensadores a estudar o funcionamento da mente e da memória humana sob um prisma físico e não abstrato. Levando em conta que ainda hoje sentimos os efeitos do dualismo de Descartes (Damasio, 1995), e a época na qual Freud viveu, suas investigações em neurologia são extremamente relevantes – e surpreendentemente pouco conhecidas em seus aspectos mais importantes: em muitos cursos introdutórios de Teoria Psicanalítica e História da Psicologia mal são citados seus estudos com enguias (Schultz & Schultz, 2005).
O princípio no qual Freud se baseou é o de que existe uma energia que tem uma origem, um percurso, um armazenamento e um destino, dentro do organismo humano, e que flui através de um meio físico, que é o sistema neurológico (Machado, 2004). Curiosamente, Freud apontava tanto para causas endógenas, tais como fome, tensão sexual, etc; quanto para estímulos do meio e associações entre estímulos:

Freud concluiu que estímulos endógenos, gerados pela fome ou pelo desejo sexual - por exemplo, iriam permanecer circulando pelo sistema até que estas necessidades fossem aplacadas. Desta forma, estes estímulos necessitavam daquilo que ele chamou de "ações específicas". Mas uma ação específica - perfazer a ação apropriada sobre o objeto apropriado para satisfazer uma demanda biológica e terminar o fluxo de estímulo endógeno - necessitaria de uma configuração considerável. Ele então ofereceu uma hipótese sobre como tais ações poderiam ter início. No princípio, quando um bebê estava com fome, por exemplo, a fonte de comida era simplesmente colocada na boca do bebê quando este virava sua cabeça. A comida satisfazia a necessidade biológica e o estímulo endógeno cessava, causando a redução da energia e um sentimento de prazer. Seguindo a tradição psicológica que vai de encontro a Hobbes, Freud assumia que os estados mentais que eram experienciados juntamente e eram acompanhados pelo prazer, tornavam-se especialmente associados ao seio materno, a sensação sinestésica de movimentar a cabeça e, talvez, muitas outras sensações que se tornariam intimamente associadas. (Kitcher, 1992)

Fica clara, também, a influência da física newtoniana (conservação de energia, etc) em seus estudos iniciais, embora Freud não tenha chegado a quantificar tal energia, nem mesmo definir sua natureza físico-química - coisa que só veio a se estabelecer com estudos em neuroquímica e neurobiologia molecular, nas décadas de 1950 e 1960. Na época de Freud ainda havia discussões a respeito da natureza do tecido neural, e pouco se sabia a respeito das sinapses.
Notáveis, neste sentido, são as observações de LeDoux (2003) sobre tal momento da história da neurociência: Todos os órgãos são formados por tecidos que, por sua vez, são formados por células, mas diferentemente das células de outras partes do corpo, as células do cérebro – os neurônios – comunicam-se diretamente entre si. Apenas em 1837 tomou-se conhecimento da existência de células formadoras de tecidos por meio do trabalho do botânico Matthias Schleiden. No ano seguinte, o memorável Theodor Schwann estendeu esta noção aos animais, unificando botânica e zoologia em uma única teoria celular, segundo a qual todos os seres vivos são compostos por células. Contudo, levou décadas para decidirem se tal teoria era aplicável ao cérebro, pois este não apresentava estruturas que se assemelhavam às células até então conhecidas: diferente das células de outros órgãos, as células cerebrais apresentavam fibras que se estendiam partindo do soma. Isto levou alguns cientistas a acreditar que o cérebro era único – não composto por células discretas, mas por um emaranhado de fibras ou um retículo de elementos continuamente conectados. Outros, contudo, acreditavam que a teoria das células aplicava-se ao cérebro também, entre eles estava o jovem Sigmund Freud.
As duas figuras mais importantes no debate que ficou conhecido como a ‘Guerra das Células’ eram Santiago Ramón y Cajal e Camillo Golgi. Enquanto Golgi defendia a ‘Teoria Reticular’, Cajal defendia a ‘Doutrina do Neurônio’. Cajal ganhava muitos seguidores com seus métodos inovadores, entre eles estava Wilhelm Waldeyer, que em 1891 sugeriu o nome ‘neurônio’ para as células do cérebro.

Já em 1883, Freud postulava que as células nervosas eram fisicamente separadas umas das outras, conceito que ele veio a explorar mais amplamente no trabalho “Projeto para uma Psicologia Científica” (1895), ou simplesmente ‘O Projeto’, como veio a ficar conhecido.
Freud também introduziu o conceito de ‘barreiras de contato’ para descrever os pontos onde os neurônios se encontravam, e sugeriu que a interação entre os neurônios através das barreiras de contato era o que tornava possível a memória, a consciência e outros aspectos da mente humana. Embora estes conceitos fossem absurdamente sofisticados e a frente de seu tempo, Freud imaginava que a neurociência iria evoluir em passos muito lentos para seu gosto, vindo a abandonar a teoria neural em favor de uma teoria puramente psicológica. “O resto é história [da psicanálise]...” – Dois anos depois que Freud escreveu ‘O Projeto’, Sir Charles Sherrington, alheio ao trabalho de seu colega, propôs o termo sinapse para aquilo que Freud chamava de barreira de contato.
Em 1906, Golgi e Cajal receberam o prêmio Nobel por seus estudos em anatomia cerebral... E, com o passar dos anos, a psicanálise veio a tornar Freud um ícone popular.

Fontes:
DAMASIO, Antonio. The Human Heart in Conflict. Modern Neurobiology and the Idea of Medicine. In: Descartes’ Error: Emotion, Reason, and the Human Brain. 1995.
KITCHER, Patricia. Two Principles of Mental Functioning. In: Freud's Dream: A Complete Interdisciplinary Science of Mind. MIT Press, 1992.
LeDOUX, Joseph. The Most Unaccountable of Machinery. In: Synaptic Self: How Our Brains Become Who We Are. 2003. p. 37-9.
MACHADO, Elci F. Elementos do APF. In: Metapsicologia: Princípios para um Conceito Alternativo de Cognição em Inteligência Artificial. 2004. p. 27.
SCHULTZ, Duane P. e SCHULTZ, Sydney E. História da Psicologia Moderna. 2005. p. 355.

Classificação dos Neurônios

Quanto aos seus prolongamentos (ou quanto a sua polaridade):

Neurônios Multipolares: vários dendritos (mais de dois) e um axônio, são a maioria.
Se dividem em:

• Golgi I: neurônios com axônios longos, como as células piramidais, as células de Purkinje e as células da coluna anterior (ou corno ventral) da medula espinhal.
• Golgi II: neurônios com axônios localizados, tais como as células granulares (presentes no cerebelo).

Neurônios Bipolares: um dendrito e um axônio.

Neurônios Unipolares ou Pseudo-unipolares: possuem apenas um prolongamento que se divide em dois ramos, um periférico e outro central. O periférico forma a terminação nervosa sensitiva, o central dirige-se ao sistema nervoso central. Seus corpos celulares ficam nos gânglios sensitivos. Estes neurônios se localizam no sistema nervoso periférico e possuem, na verdade, um dendrito longo e um axônio curto que o conecta à medula espinhal. O dendrito as vezes é chamado de processo distal e o axônio de processo proximal nestes neurônios sensitivos.
O dendrito em um neurônio pseudo-unipolar funciona como um axônio, o que significa que, quando um órgão sensorial faz a transdução de um estímulo gerando uma ação potencial, a ação potencial se propaga em direção ao soma sem se degradar, alcançando o axônio e seguindo para o sistema nervoso central. O dendrito de um neurônio pseudo-unipolar também se diferencia de um axônio no sentido de que a ação potencial se inicia em sua porção terminal sensitiva. Tal porção terminal recebe estímulos que originam potenciais graduáveis e se tornam um potencial de ação ao alcançarem a zona gatilho.
Na neurogênese os neurônios pseudo-unipolares apresentam, de início, dois prolongamentos que, posteriormente, se fundem em suas porções iniciais.

Classificação de acordo com a localização e formato:

Basket cells: neurônios com dendritos dilatados e nodulosos, localizados no cerebelo.
Células de Betz: grandes neurônios motores (100 micras de diâmetro) localizados na quinta camada da matéria cinzenta no córtex motor primário. Nos seres humanos as Betz cells enviam seus axônios até a medula espinhal onde fazem sinápse com as células da coluna anterior que, por sua vez, fazem sinapse diretamente com os músculos.
Medium spiny neurons: um tipo especial de célula inibitória que representa aproximadamente 90% dos neurônios do corpo estriado e do gânglio basal. São importantes para iniciar e controlar os movimentos do corpo, inclusive dos membros e olhos.
Células de Purkinje: grandes neurônios multipolares do tipo Golgi I, localizados no cerebelo.
Células Piramidais: neurônios tipo Golgi I com um soma triangular.
Células de Renshaw: são neurônios associativos inibitórios encontrados na matéria cinzenta da medula espinhal e que estão associados em ambos processos à neurônios alfa motores.
Células granulares: neurônios do tipo Golgi II.
Células da coluna anterior: neurônios motores localizados na medula espinhal.

Classificação funcional:

Neurônios aferentes: enviam informação dos tecidos e órgãos para o S.N.C., também chamados de neurônios sensoriais.
Neurônios eferentes: transmitem sinais do S.N.C. para as células efetoras.
Neurônios associativos (interneurons em inglês): conectam neurônios em regiões específicas do sistema nervoso central.
Obs: Aferente e eferente também são termos aplicados para neurônios que, respectivamente, levam ou trazem informações de uma determinada região cerebral.

Quanto a ação sobre outros neurônios:

Neurônios excitatórios: excitam seus neurônios alvo. No S.N.C., incluíndo no cérebro, usam o ácido glutâmico; no sistema nervoso periférico, como os neuronios motores espinais que fazem sinapse com as células dos músculos, usam a acetilcolina como neurotransmissor excitatório.
Neurônio inibitório: inibem seus neurônios alvo, e geralmente são neurônios associativos. Os neurônios eferentes (output) de algumas estruturas cerebrais, tais como o globo pálido e o neostriatum, são inibitórios. Os principais neurotransmissores inibitórios são o GABA e a glicina.
Neurônio modulatório: evocam efeitos complexos de neuromodulação e usam neurotransmissores como a dopamina, acetilcolina, serotonina e outros.

Ilustração: neurônio multipolar (a), neurônio bipolar (b)
e neurônio pseudo-unipolar (c); dendritos (1),
soma (2), axônio (3).

Resumo do Tecido Nervoso

O tecido nervoso é formado pelos neurônios e pelas células gliais ou neuróglia.
O neurônio, embora em menor número, é a unidade fundamental do tecido nervoso, com a função básica de receber, processar e enviar informação. Quanto a processar, é preciso fazer uma observação aqui: o neurônio basicamente emite ou não emite um potencial de ação, análogo a um transistor, no sentido de poder estar em dois estados diferentes: 0 (zero) e 1 (um); porém diferente de um transistor no sentido que de ele, o neurônio, emite ou não um potencial de ação dependendo da excitação que recebe de uma rede que pode ser composta por até cerca de 10.000 sinapses.
A neuróglia é formada por células que ocupam os espaços entre os neurônios, com a função de sustentação, revestimento ou isolamento, modulação da atividade neuronal e defesa.
Com exceção dos neurônios denominados grânulos, localizados no cerebelo e no bulbo olfatório, e dos neurônios sensoriais primários do epitélio olfatório, em geral os neurônios não se dividem após a diferenciação, ou seja, não são produzidos novos neurônios após o nascimento.
Obs.: novos estudos sobre a neurogênese indicam a possibilidade de existirem outras áreas onde são produzidos novos neurônios, como no hipocampo no sistema límbico. O estudo da neurogênese ainda é um campo emergente e onde novas e importantes descobertas são feitas por vários pesquisadores em todo o mundo.
A neuróglia conserva a capacidade de mitose após completa a diferenciação. Desta forma é um tecido que preenche danos ocorridos no sistema nervoso central adulto e, segundo algumas teorias, pode estar envolvido no desencadeamento de crises epilépticas.

Causas para a morte de neurônios:

• Resultado da programação natural;
• Efeito de toxinas;
• Doenças ou traumatismos.

Os neurônios podem ser divididos em três regiões com diferenças morfológicas e funcionais marcantes: corpo celular (soma), dendritos (do grego déndron = árvore) e axônio (do grego áxon = eixo).

Clique sobre a imagem para ampliar
Errata: os Nódulos de Ravier são, na verdade, os espaços não mielinizado de cerca de 0,01mm entre as baínhas de mielina.

Os neurônios são células altamente excitáveis que se comunicam entre si ou com outras células efetuadoras usando uma linguagem basicamente elétrica na forma da modificação do potencial de membrana. A membrana celular separa dois ambientes que apresentam composições iônicas próprias: o meio intracelular (citoplasma) rico em potássio (K+) e o meio extracelular rico em sódio (Na+) e cloro (Cl-). Tal composição gera cargas diferentes dentro e fora da célula, estabelecendo um potencial de membrana.

Obs.: muitos de nós não foram muito assíduos nas aulas de química do colégio, então é interessante se demorar um pouco mais no assunto.
Dentro da célula, do neurônio, temos um ambiente rico em cátions de potássio (K+). Cátions são íons de carga positiva. Um íon de carga positiva é um átomo que perdeu elétrons.
No exterior da célula temos um ambiente rico em cátions de sódio (Na+) e ânions de cloro (Cl-). Ânions são íons de carga negativa, logo átomos que ganharam elétrons.
Outra forma de explicar: Ânions são íons que possuem mais elétrons (carga -1) na camada de elétrons (ou camada de valência) do que prótons (carga +1) em seu núcleo. Ânions são negativos (possuem mais elétrons).
Cátions são íons que possuem menos elétrons na camada de elétrons do que prótons em seu núcleo. Cátions são positivos (possuem menos elétrons).
Tanto cátions quanto ânions são íons, mas cátions são íons positivos e ânions são íons negativos.
Qual a moral de saber isso? Tem haver com o potencial elétrico: a capacidade de um corpo energizado para atrair ou repelir cargas elétricas. Quanto mais negativa é a carga, ou seja, quanto mais elétrons possuir o átomo em sua camada de elétrons, menor será seu potencial elétrico... Por isso ele é negativo.
Quanto mais positiva for a carga, ou seja, quanto menos elétrons possuir o átomo em sua camada de elétrons, maior será o seu potencial elétrico e mais capacidade ele terá de atrair cargas elétricas... Por isso ele é positivo.
Nas células dos seres vivos, o potencial elétrico, ou potencial de membrana, é a diferença de voltagem entre o interior e o exterior da célula. Voltaremos neste assunto que eu acho chato, porém necessário, mais tarde...

Na maiora dos neurônios, o potencial de membrana em repouso está em torno de -60 a -70 mV (milivolts), com excesso de cargas negativas dentro da célula. O movimento de íons através da membrana permite alterações deste potencial... Enfim... Volto a abordar esse assunto quando for tratar de potencial de ação. Antes é preciso falar sobre o que encontramos no axônio e antes de falar sobre o que encontramos no axônio é preciso saber o que há dentro do soma. É, eu sei, que m.... ter lido isso tudo e não ter entendido o principal... Pelo menos foi assim que me senti e me sinto escrevendo até aqui.
Mas continuando...
O corpo celular contém o núcleo e o citoplasma com as organelas citoplasmáticas usualmente encontradas em outras células. O núcleo é geralmente vesiculoso com um ou mais nucléolos evidentes. Mas encontram-se também neurônios com núcleos densos, como é o caso dos núcleos dos grânulos do córtex cerebelar. O citoplasma do corpo celular recebe o nome de pericário (que as vezes é usado como sinônimo de corpo celular - perykarion). No pericário salienta-se a riqueza em ribossomos, retículo endoplasmático granular e agranular e aparelho de golgi, ou seja, as organelas envolvidas em síntese.
Os ribossomos podem concentrar-se em pequenas áreas citoplasmáticas onde ficam livres ou aderidos às cisternas do retículo endoplasmático. Em conseqüência disso, no microscópio, vêem-se grupos basóficos conhecidos como corpúsculos de Nissl ou substância cromidial.Mitocôndrias abundantes e geralmente pequenas estão distribuídas por todo o pericário, especialmente ao redor dos corpúsculos de Nissl, sem no entanto penetrá-los. Microtúbulos (curiosidade: ver tb. quantum mind) e microfilamentos de actina são idênticos aos de células não-neuronais, mas os filamentos intermediários (8 nm e 11 nm de diâmetro) diferem, por sua constituição bioquímica, dos das demais céulas. São os neurofilamentos.

Retículo endoplasmático liso/rugoso: retículos endoplasmáticos rugosos são túbulos achatados revestidos de membranas aos quais os ribossomos podem aderir. Retículos endoplasmáticos lisos são túbulos arredondados aos quais os ribossomos não podem aderir. O retículo endoplasmático rugoso está envolvido no transporte de proteínas sintetizadas nos ribossomos. O retículo endoplasmático liso sintetiza moléculas complexas chamadas esteróides em alguns tipos de células, armazena íons de cálcio nos músculos e degrada toxinas no fígado.

Ribossomos: sítios de síntese protéica, onde aminoácidos são ligados na seqüência determinada pelo RNA mensageiro do núcleo (tipo cAMP: adenosina monofosfato cíclico, mensageiro secundário importante para a transdução).Aparelho de Golgi: sacos achatados revestidos por membranas de cujas extremidades brotam pequenas vesículas. Coletam produtos de secreção e os empacotam para exportação ou uso pela célula, por exemplo, lisossomas.

Mitocôndria: estrutura membranosa e oblonga cuja membrana interna é sinuosa como um labirinto. A energia para o funcionamento da célula é gerada nela por reações oxidativas.

Microtúbulos e microfilamentos: formados por proteínas, dão suporte estrutural para a célula.Lipofuscina: corpos lisossômicos residuais decorrentes do processo de degradação e renovação celular, encontrados no pericário, que aumentam em número conforma a idade da célula.

O corpo celular é o centro metabólico do neurônio, responsável pela síntese de todas as proteínas neuronais, bem como pela maioria dos processos de degradação e renovação de constituíntes celulares, inclusive membranas.
A forma e o tamanho celular são extremamente variáveis, conforme o tipo de neurônio. Por exemplo, nas células de Purkinje do córtex cerebelar, os corpos são piriformes e grandes, com o diâmetro de 50 a 80 um (micras); nesse mesmo córtex, nos grânulos do cerebelo, são esferoidais, com diâmetro de 4-5 um; nos neurônios sensitivos dos gânglios espinhais são, também, esferoidais, mas com 60-120 um de diâmetro; corpos celulares estrelados e priamidais são também comuns, sendo encontrados no córtex cerebral.
Assim como os dendritos, o copor celular recebe estímulos através de contatos sinápticos. Nas áreas da membrana plasmática do corpo neuronal que não recebem contatos sinápticos, apoiam-se elementos gliais.

O axônio sai do cone de implantação, região do corpo celular quase desprovida de substância cromidal (corpúsculo de Nissl). Apresenta comprimento variável, podendo ter entre alguns milímetros até mais de um metro na espécie humana. É cilíndrico e, quando se ramifica, o faz em ângulo obtuso, originando colaterais de mesmo diâmtro do inicial.
Estrutura do axônio: membrana citoplasmática (axoplasma) contendo microtúbulos, neurofilamentos, microfilamentos, retículo endoplasmático agranular (liso) e vesículas.
O axônio é capaz de gerar em seu segmento inicial uma alteração no potencial de membrana denoninada potencial de ação ou impulso nervoso (spike em inglês). Esta alteração no potencial de membrana ocorre pela despolarização em grande amplitude da mesma (70 mV - 110 mV), do tipo "tudo ou nada", capaz de repetir-se ao longo do axônio, conservando sua amplitude até a terminação axônica.

Voltando, então, ao potencial de ação: a bomba de sódio-potássio no cérebro é mais ou menos assim: tem o ambiente intracelular, rico em cátions de potássio, e tem o ambiente extracelular, rico em cátions de sódio e ânions de cloro. Parece que existem estes canais de potássio que ficam liberando potássio no ambiente extracelular e existem canais de sódio que ficam liberando sódio no ambiente intracelular. Além disso existe um mecanismo, que na verdade é uma enzima (E 3.6.3.9), que é a bomba de sódio-potássio propriamente dita. Por ela passam três cátions de sódio para fora da célula e dois cátions de potássio para dentro da célula.
A célula repolariza ficando cada vez mais negativa a medida que os cátions de potássio saem pelos canais de potássio. Isso ocorre depois do potencial de ação. Mas aí, uma vez que os canais de potássio demoram demais para fechar, ocorre uma hiperpolarização (que, como veremos mais adiante, é o contrário do potencial de ação). Para resolver a parada, a bomba de sódio-potássio envia dois cátions de potássio para dentro da célula e três cátions de sódio para fora (transporte ativo), restaurando o potencial de repouso da membrana... Até o próximo potencial de ação. Contudo, é importante notar o seguinte: embora a bomba de sódio-potássio seja necessária para restaurar o potencial de repouso e, por tanto, para permitir que ocorra o próximo potencial de ação, ela não é responsável pelo potencial de ação em si.A alteração de grande amplitude do potencial de membrana gerada no segmento inicial do axônio, que ocorre devido a entrada de sódio (Na+) causando a despolarização, se chama potencial de ação. Com a saída do potássio (K+) pelos canais de potássio, a célula começa a repolarizar, mas como vimos anteriormente, os canais de potássio demoram demais para fechar e a célula fica hiperpolarizada. Então entra em ação o Na+/K+-ATPase, que envia o potássio para fora e joga o sódio para dentro, restaurando o potencial de repouso da membrana.

Portanto, em resumo, o axônio é especializado em gerar e conduzir o impulso (potencial de ação/spike) nervoso.

Zona gatilho: é o primeiro segmento do axônio onde a membrana citoplasmática possui canais de sódio e potássio sensíveis à voltagem.

Canais de sódio e potássio: são canais iônicos (assim chamados pois por eles passam íons de sódio ou de potássio), sensíveis à voltagem, presentes no segmento inicial do axônio (a zona gatilho), que permanecem fechados no potencial de repouso da membrana e se abrem quando despolarizações de pequena amplitude os atingem (potenciais graduáveis / gradiente vindo dos dendritos).

Os axônios, após emitir um número variável de colaterais, geralmente sofrem arborização terminal, terminando em botões sinápticos. Por meio desta porção terminal, os axônios estabelecem conexões com outros neurônios ou com células efetuadoras.

Obs.: Alguns neurônios se especializam em secreção. Seus axônios terminam próximos a capilares sangüíneos; os capilares captam o produto liberado pela secreção dos neurônios, geralmente um polipetídeo.

Polipetídeo (do grego "pequenos disgestíveis") é o resultado da ligação de muitos aminoácidos por ligações peptídeas, resultado em uma cadeia não ramificada. É uma cadeia linear de aminoácidos. Em comparação, uma proteína é uma ou mais cadeias de cerca de 50 aminoácidos; um neuropeptídeo é um peptídeo que se ativa ao se associar com tecido neural; e um hormônio peptídeo é um peptídeo que age como um hormônio.

Neurônios especializados em secreção se chamam neurosecretores e ocorrem na região do hipotálamo.

Os dendritos são curtos, geralmente entre alguns micrômetros ou milímetros, e ramificam-se profusamente, como galhos de uma árvore, em ângulo agudo, originando dendritos de menor calibre. Apresentam contorno irregular, podendo apresentar os mesmos constituintes citoplasmáticos do pericário, sendo que o aparelho de golgi se limita às porções mais calibrosas, próximas ao pericário. Já a substância de Nissl (retículos endoplasmáticos rugosos e ribossomos) penetra nos ramos mais afastados, diminuíndo gradativamente, até ficar excluída nas menores divisões. Caracteristicamente, os microtúbulos são elementos predominantes nas porções iniciais e ramificações mais espessas.
Os dendritos são especializados em receber estímulos, traduzindo-os em alterações do potencial de repouso da membrana.
Tais alterações envolvem a entrada ou a saída de determinados íons e podem expressar-se por pequena despolarização ou hiperpolarização.

Despolarização: é excitatória e significa a redução da carga negativa do lado citoplasmático da membrana (espaço intracelular).

Hiperpolarização: é inibitória e significa o aumento da carga negativa do lado citoplasmático da membrana ou aumento da carga positiva do lado de fora (espaço extracelular).

Os distúrbios elétricos que ocorrem ao nível dos dendritos e do corpo celular constituem potenciais graduáveis (aqueles que podem somar-se), também chamados eletrotônicos, de pequena amplitude (100 uV-10mV), e que percorrem pequenas distâncias até extinguirem-se. Estes potenciais propagam-se em direção ao soma e, neste, em direção ao cone de implantação do axônio.Nos neurônios multipolares os dendritos conduzem potenciais graduáveis em direção à zona gatilho, onde é gerado o potencial de ação que se propaga à terminação axônica.

Resumindo:
Axônios: longos, colaterais, ângulo obtuso, ramificações de igual diâmetro, cilíndricos, enviam estímulos, potencial de ação, "tudo ou nada", 70-110 mV, sinais por longas distâncias.
Dendritos: curtos, muitos ramos, ângulo agudo, ramos mais finos sucessivamente, contorno irregular, recebem estímulos, potenciais graduáveis, podem somar-se, 100 uV-10mV, sinais por curtas distâncias.

Fonte: MACHADO, Angelo. Neuroanatomia Funcional. 2a Ed. São Paulo : Atheneu, 2005.

Resumo sobre a Filogênese do Sistema Nervoso

Pretendo começar a compartilhar alguns resumos que fiz para o meu próprio estudo durante as férias, em vista das dificuldades encontradas por alguns dos meus colegas para com questões básicas sobre Psicofisiologia. Assim aproveito para retomar tais resumos e para buscar respostas para eventuais dúvidas que tenham ficado.

Filogênese

Os primeiros neurônios surgiram como células que se diferenciaram das demais para receber estímulos do meio-ambiente, transmitindo-os às células musculares vizinhas para gerar uma resposta adaptativa. Tais células receptoras eram especializadas em irritabilidade e condutividade, o que significa que elas eram capazes de transformar um estímulo externo em uma mensagem interna que se propagava no organismo.

Exemplos destas células nervosas primitivas podem ser visto nos tentáculos de uma anêmona do mar, no qual existem células nervosas com apenas um prolongamento (unipolares) que se ligam com células musculares protegidas do exterior. O prolongamento de tais células unipolares é um axônio dotado de uma formação especial denominada receptor, que transforma vários tipos de estímulos físicos ou químicos em impulsos nervosos. A esta transformação se dá o nome de transdução. Os impulsos nervosos são transmitidos a um efetuador, que pode ser um músculo ou uma glândula.
Com a evolução das espécies começaram a surgir, por meio de mutações adaptativas, receptores mais complexos e capazes de lidar com estímulos mais variados.
A anêmona do mar é um celenterado e, como em outros seres desta espécie, em seu corpo existe uma rede de fibras nervosas formadas por ramificações dos neurônios de superfície, que permite a difusão dos impulsos nervosos em várias direções.
Já nos platelmintos, como a planária, e nos anelídeos, como as minhocas, este tipo de sistema nervoso foi substituído por algo mais avançado, no qual os elementos tendem a se agrupar centralmente, ao invés de irradiar da superfície.

Na minhoca, o sistema nervoso é segmentado, sendo formado por um par de gânglios cerebróides e uma série de gânglios unidos por uma corda ventral, correspondendo aos segmentos do animal.Funciona da seguinte maneira: na superfície do animal, em seu epitélio, existem neurônios especializados em receber estímulos do meio externo (neurônios sensitivos ou aferentes), capazes de realizar a transdução, e conduzir o impulso gerado em direção ao interior do animal. Estes neurônios estão ligados a outros neurônios mais centrais por meio do seu axônio (sinapse axo-somática cf. as ilustrações que eu vi). O soma destes neurônios mais centrais encontra-se no gânglio e possui um axônio que faz conexão com os músculos do animal para gerar uma resposta comportamental. Tais neurônios são especializados, então, na condução do impulso do centro até o efetuador, e por isso são chamados de neurônios motores ou eferentes.

Importante:
Neurônio sensitivo ou aferente: realiza a transdução do estímulo do meio externo e o conduz para o interior do animal.
Neurônio motor ou eferente: conduz o impulso recebido até um efetuador, que pode ser um músculo ou uma glândula.

Outra forma de colocar isto é que os neurônios aferentes trazem o impulso de uma determinada área e os neurônios eferentes levam o impulso a uma determinada área do sistema nervoso. Mas eu não gosto desta definição por causa dos neurônios de associação. De qualquer forma, como em qualquer classificação espacial, a denominação é relativa ao que se descreve. Um exemplo citado por Angelo Machado é de que "neurônios cujos corpos estão no cérebro e terminam no cerebelo são eferentes ao cérebro e aferentes ao cerebelo." E por isso "deve-se sempre especificar o órgão ou área do sistema nervoso em relação à qual os termos são empregados."
O estudo da evolução das células nervosas, sua filogênese, é importante para que possamos compreender como se organizam e qual a importância de cada tipo diferente de neurônio que iremos encontrar nos organismos mais complexos.
Fica claro, também, por meio deste estudo, que existem três tipos básicos de neurônios existentes: neurônios aferentes, neurônios eferentes e neurônios de associação.

Aprofundando o assunto sobre os neurônios aferentes, podemos afirmar que estes levam informações sobre modificações ocorridas no meio externo para o sistema nervoso central. No caso de organismos mais complexos, os neurônios aferentes também podem levar informações sobre o meio interno do organismo para o sistema nervoso central.
Quando em contato direto com o meio externo, o neurônio aferente é unipolar, ou seja, é composto por um soma e um axônio. Esta é uma das formas mais primitivas de organização neuronal. Nos moluscos, os neurônios sensitivos se conectam a superfície por meio de um prolongamento e seus somas ficam no interior do animal.
Nos vertebrados, quase todos os neurônios sensitivos têm seus corpos localizados em gânglios próximos ao sistema nervoso central, porém sem penetrar nele. A maioria dos neurônios sensitivos dos vertebrados é unipolar. A vantagem de tal configuração é uma menor suscetibilidade a lesões decorrentes do contato direto com o meio externo.Uma dúvida que ficou, estudando a filogênese dos neurônios sensitivos, é quanto ao que pude depreender da descrição do autor, no caso o Angelo Machado:
Primeiro surgiram neurônios compostos de um soma e de um axônio terminado em um receptor que se projetava ao meio externo, nos celenterados. Depois surgiram neurônios cujos somas encontram-se diretamente expostos ao meio externo, com um axônio projetando-se ao interior do animal, conectando o neurônio sensitivo a um neurônio motor, formando um arco-reflexo. Então nos celenterados não havia algo como um arco-reflexo? Um neurônio recebia a informação do meio e já providenciava a resposta? Gostaria de saber mais sobre o sistema nervoso dos celenterados... Se alguém que estiver lendo isso quiser comentar esclarecendo estes pontos, ficarei muito grato.

Continuando... Os neurônios eferentes, ou motores, têm a função de conduzir o impulso nervoso ao órgão efetuador, determinando uma secreção (glândulas) ou uma contração (músculos).
No animal humano, os neurônios eferentes do sistema nervoso autônomo (S.N.A.) que enervam músculos lisos, músculos cardíacos ou glândulas, têm seus corpos fora do sistema nervoso central (S.N.C.), nos gânglios viscerais, e são denominados neurônios pós-ganglionares.
Já os neurônios que enervam os músculos estriados esqueléticos têm seus corpos sempre dentro do S.N.C. e são denominados neurônios motores primários, neurônios motores inferiores ou via motora final comum de Sherrington.

Os neurônios de associação trouxeram consigo um aumento considerável no número de sinapses e, por tanto, na complexidade do sistema nervoso. Tal complexidade trouxe consigo a possibilidade do surgimento de padrões de comportamento. Quanto maior o número de neurônios de associação, mais complexos e elaborados podem ser os padrões de comportamento apresentados pelo animal.
O soma do neurônio de associação permanece sempre dentro do S.N.C., e seu aumento se deu principalmente na extremidade anterior dos animais. Nos vertebrados, os neurônios de associação são a grande maioria.

Retomando: na evolução filogenética, os neurônios mais primitivos, ou os primeiros a surgirem são os neurônios sensitivos ou aferentes, seguidos pelos neurônios motores ou eferentes, para então surgirem os neurônios associativos.

Neurônios aferentes:
1. Na superfície: unipolares (anelídeos)
2. Intermediários: bipolares (moluscos)
3. Próximos ao S.N.C.: pseudo-unipolares (vertebrados)

Neurônios eferentes:
1. Fora do S.N.C. nos gânglios viscerais: Sistema Nervoso Autônomo
2. Dentro do S.N.C. terminações em músculos estriados esqueléticos.

Neurônios de associação:
Internos ao S.N.C., permitiram o aumento do número de sinapses e o surgimento de padrões de comportamento e funções superiores.

Fonte: MACHADO, Angelo. Neuroanatomia Funcional. 2a. Ed. São Paulo : Atheneu, 2005.